Теория эволюции

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Идея эволюции – это идея развития Вселенной от простых форм к сложным

Ничто в биологии не имеет смысла иначе, как в свете эволюции.
Феодосий Добжанский
Nothing in biology makes sense except in the light of evolution

Теории происхождения видов
Креационизм
(лат. creatio – творение)
Трансформизм
(лат. transformare – преобразовывать)
Карл Линней
Жорж Кьвье – теория катастроф (многократное творение)
По-разному объясняют движущие силы эволюции

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ ДОЛЖНА ОБЪЯСНЯТЬ
Почему виды изменяются
Их адаптацию к среде обитания

Менделевская генетика
Дарвинизм
30-40е годы 20 века –
Синтетическая Теория Эволюции
СТЭ
Популяционная генетика
Начало 20 в.
Современный дарвинизм
19 век,
вторая половина
30-40-е годы 20 в.

Николай Иванович
Вавилов
1887-1943
У истоков СТЭ
Сергей Сергеевич
Четвериков
1880-1959
Феодосий Григорьевич
Добжанский
1900-1975
1926 – «О некоторых моментах эволюционного процесса
с точки зрения современной генетики» С.С. Четвериков

Рональд Фишер
1890-1962
Джон Холдэйн
У истоков СТЭ
Эрнст Майр
Сэмюэль Райт

Карл Линней – «шведский Ломоносов» 18 век
Создатель систематики и креационист
1735 – «Система природы»
Иерархический принцип: виды разбиты на таксоны разного ранга
Поместил в эту систему человека – отряд Приматы
Ввел бинарную номенклатуру – Род вид
Carolus Linnaeus
1707 – 1778

Иерархический принцип систематики, заложенный Линнеем,
отражает степень эволюционного родства видов
Вид
Canis lupus
Семейство
Псовые
Отряд
Хищные
Класс
Млекопитающие
Тип
Хордовые
Царство
Животные
Надцарство
Эукариота
Волк
Род
Canis

Жан Батист Ламарк, 1744-1829
1809 – «Философия зоологии»
Первый эволюционист
В организмах заложено стремление к совершенству
Признаки меняются путем «упражнения-неупражнения»
Приобретенные признаки наследуются

Невозможность наследования приобретенных признаков
Август Вейсман (1834 -1914)
Сома – зародышевый путь
Смертна
Потомки
Изменения признаков по Ламарку происходят здесь

Приобретенные признаки не наследуются
Купирование ушей и хвостов не приводит к рождению таких же щенков

Чарлз Дарвин
1809-1882
Происхождение видов
путем естественного отбора
1859

Downe House

Alfred Wallace 1823-1913
Опубликовал статью, содержащую идею естественного отбора
в том же, 1859 г.
Альфред Уоллес

Источники идей Дарвина
Книга Мальтуса
«О народонаселении»
Результаты селекции домашних животных Путешествие на «Бигле»

В 22 года Дарвин уходит в пятилетнее плавание на «Бигле»
натуралистом без жалованья
1831-1836

Мальтус «О народонаселении»
Thomas Malthus
1766 - 1832
Английский экономист.
В 1798г. высказал идею об экспоненциальном росте численности населения, тогда как ресурсы растут лишь в арифметической прогрессии.
Дарвин применил идею Мальтуса ко всем живым организмам в природе.
t
численность
ресурсы
Точка кризиса (эпидемий, войн)

Искусственный отбор

Наблюдения Дарвина
Количество производимого потомства способно обеспечить экспоненциальный рост численности.
Численность популяций в природе относительно постоянна.

Ресурсы ограничены
Выживет только малая часть потомков
Потомки с самого начала своего существования неодинаковы – существует наследственная изменчивость
Эта изменчивость случайная (неопределенная – термин Дарвина)
Наблюдения Дарвина

Из потомков выживут лишь немногие – борьба за существование.
Выводы Дарвина
«Конечно, задолго до того, как вы станете взрослыми, большинство из вас будет съедено».

Те, кто имеет полезные наследственные уклонения имеют больше шансов выжить, т.е. победить в этой борьбе – естественный отбор
Выводы Дарвина

Накопление малых наследственных уклонений в череде поколений приводит к изменению облика популяции – эволюция.
Изменение не случайно, а идет в сторону большей приспособленности к среде обитания
Так, путем постепенных изменений возникают новые виды
Выводы Дарвина

Потенциал к безграничному размножению
Ограниченные ресурсы
Борьба за существование
Изменчивость
Естественный отбор: наиболее приспособленные выживают и оставляют потомство
Часть изменчивости – наследственная
Эволюция:
изменение облика популяции
Факты
Выводы

Рисунок Дарвина из «Происхождения видов»
Наследственность
Изменчивость
Отбор
Принцип дивергенции
от общего предка
Дарвиновская триада

Синтетическая теория эволюции
Элементарный эволюционный материал – мутации
Элементарная эволюционирующая единица – популяция
Элементарное эволюционное явление – изменение генофонда популяции.
Движущий фактор эволюции – естественный отбор
Основа видообразования – дивергенция
У эволюции нет конечной цели (ненаправленный характер)

Доказательства эволюции
Биогеография
Палеонтология
Сравнительная анатомия
Эмбриология
Молекулярная и клеточная биология

Solomon et al., 1996
Виды, обитающие на одном континенте, имеют больше сходства, чем виды из географически удаленных областей.
Биогеография
= Карта распространения видов

Ископаемые.

Information obtained through fossil record
Реконструкция по ископаемым

Strickberger, 1996
Archaeopteryx
fossil
Переходные формы

Последовательность появления видов в палеонтологической летописи

Сравнительная анатомия

Сравнительная анатомия
рудиментарные органы

Strickberger, 1996
рудиментарные органы человека

Атавизмы
органы и признаки, существовавшие у отдалённых предков, но затем утраченные в процессе эволюции.
Их появление у отдельных представителей говорит о том, что старые программы развития сохраняются в геноме в заблокированном виде
но могут «проснуться» в результате мутаций.

Эмбриологические доказательства эволюции
Биогенетический закон Мёллера-Геккеля

Доказательства эволюции:
молекулярная и клеточная биология
Общность фундаментальных биологических процессов:
Клеточного строения
Деления клеток
Строения и функционирования генов
Генетического кода
Гомология генов и белков

Концепция вида
Морфологический
Генетический (кариотипы, геномы)
Эколого-географический (ареал, экологическая ниша, поведение)
Репродуктивная изоляция
Проблема реальности вида
Критерии вида

Популяционная структура вида
Популяции изолированы –
полностью или частично
Эволюционирует не особь, и не вид в целом, а популяция
Предковая популяция в центре ареала
Изолят
на границе ареала

Разные виды имеют разную популяционную структуру
Одна популяция
Несколько, сообщающихся между собой
Несколько изолятов

Биологический вид
совокупность популяций, обладающих общими морфологическими и молекулярными признаками,
способных скрещиваться между собой в природных условиях и
репродуктивно изолированных от других видов.

Если популяция – элементарная эволюционирующая единица, то
вид – качественная ступень эволюции
На уровне вида достигается генетический гомеостаз – согласованная работа всех генов → устойчивый онтогенез.

Типы видообразования
(Эрнст Майр)
Филетическое
Гибридное
Дивергенция
Предковый вид
Новый вид
Предковый вид
Два новых вида
Два предковых вида
Новый гибридный вид

Изоляция
– необходимое условие видообразования
Первичная
Вторичная
Внешние причины разделяют вид на две популяции
Невозможность скрещивания
Возникает, когда различия уже дошли до уровня видовых
I
II
Встретившись снова на одной территории, виды не скрещиваются
ДО образования нового вида
ПОСЛЕ видообразования

По механизму первичной изоляции – два типа видообразования
Симпатрическое –
на одной территории
Изоляция экологическая или генетическая
Другая родина
Одна родина
Аллопатрическое –
разделение ареала

Аллопатрическое видообразование
Большой Каньон разделил две популяции белок ~ 10 000 лет назад
Sciurus aberti aberti
Sciurus aberti kaibabensis
На сегодня различия достигли уровня подвидов.
Черное брюшко и лапки

Цепь подвидов больших чаек – серебристой Larus argentatus и клуши-хохотуньи L. fuscus
Образование подвидов С и В
Подвид А2
В районе встречи два вида – А2 и В3, В4 не скрещиваются

Симпатрическое видообразование
Изоляция на одной территории, без разделения ареала.
Механизмы:
1. Разделение экологических ниш (временное, пространственное)
2. Генетический – полиплоидия (мгновенное видообразование)

Rhagoletis pomonella
Старое растение-хозяин
Новый хозяин (с 1860)
New York Apple Association
UC IPM project
Robert H. Mohlenbrock
Боярышник
Процесс симпатрического видообразования путем пищевой специализации у мухи Rhagoletis pomonella
Яблоня
Скрещивание мух этого вида происходит на растении-хозяине, поэтому расы не скрещиваются между собой.

Bush, G.L. 1969. Sympatric host race formation and speciation in frugivorous
flies of the genus Rhagoletis (Diptera: Tephritidae). Evolution 23: 237-251.
Экологическая изоляция, возникшая как пищевая и по месту обитания, постепенно стала и временной – в связи с разными сроками плодоношения у растений-хозяев.

Прямое доказательство изоляции – различие аллельных частот у двух рас
Боярышник
Яблони

Cichlid fish phylogeny in African Lakes reveals massive expansions in three different lake systems.
Nature 435, 29, 5 May 2005.
Симпатрическое видообразование – не редкость
http://www.cichlidlovers.com/
Эндемичные виды цихлид в озерах Африки.

Вторичная изоляция
Главный критерий сформировавшегося вида
Вид – генетически замкнутая система.
И равновесная – изоляция выгодна, потому что межвидовое скрещивание разрушает генетический гомеостаз.
I
II
Встретившись снова на одной территории, виды не скрещиваются
= репродуктивный барьер
Если скрещиваются – то это не виды, а подвиды или популяции одного вида

Механизмы вторичной изоляции
Поведение
Анатомическая невозможность скрещивания
Гаметическая изоляция
Презиготические барьеры
Постзиготические
барьеры

Градуализм
(Дарвин)
Постепенное накопление отличий
(частот и состава аллелей, хромосомных перестроек)
Новый вид:
постепенно или быстро?
Градуализм
Прерывистое равновесие
Примеры градуализма – видообразование у белок и чаек, описанное выше.

Палеонтологическая летопись говорит о том, что виды могут долгое время существовать неизменными, а потом быстро исчезать или превращаться в другие.
«Быстро» в геологическом масштабе времени означает сотни-тысячи поколений – тем не менее, этот период намного короче, чем средний срок существования вида.

Вид может долго оставаться неизменным, если стабильны условия среды существования.
Если же среда резко меняется – начинает действовать интенсивный движущий или дизруптивный отбор.
Прежде максимально приспособленная видовая норма оказывается в проигрыше – а отбираются крайние фенотипы.
Гены, отвечающие за эти фенотипы, не сбалансированы с остальными – они вызывают резкие отклонения в нормальном онтогенезе и его дестабилизацию.
Вид входит в генетически неравновесное состояние, которое очень опасно – в большей части случаев заканчивается вымиранием.

Если же разбалансированность генов удается преодолеть, через ряд поколений наступает состояние нового равновесия – и образуется новый биологический вид.
Эту теорию видообразования предложил в 1970-х гг. американский эволюционист Стефан Гоулд –
Теория прерывистого равновесия
Stephen Jay Gould & Niles Eldredge. 1993. Punctuated
equilibrium comes of age. Nature: 366: 223-227.

Макроэволюция
Закономерности выявляемые на уровне выше видового,
в масштабах, измеряемых миллионами лет

Макроэволюция = микроэволюция + время
Микро –
уровень вида и ниже
Макро-

Закономерности макроэволюции
Биологический прогресс вида – это повышение его приспособленности к среде и → увеличение численности и ареала.
Для крупных таксонов (классов, типов) – это увеличение числа видов и их общей численности.
Биологический регресс – уменьшение численности и ареала, вплоть до вымирания.

Направления эволюции
(биологического прогресса)
1
3
2
Ароморфоз
Идиоадаптации
Общая
дегенерация
2
Адаптивные зоны

Ароморфозы
Крупные изменения организации, позволяющие виду занять новую адаптивную зону (границы условий, в которых данная группа организмов может существовать).
К ароморфозам относят все новшества, давшие начало крупным таксонам – царствам, типам и классам.
Ароморфозы возникают вначале как идиоадаптации – и станет ли это ароморфозом, зависит от наличия адаптивных зон.

Адаптивная радиация - быстрая дивергенция предкового вида
на много новых
Возникает, когда вид попадает на новую территорию, где много экологических ниш, которые он может занять.
Часто наблюдается на островах.
Дарвиновские вьюрки на Галапагосах

Дарвиновские вьюрки
Галапагосские острова

Закономерности эволюции
Дивергенция
Гомологи:
Одно происхождение
Разные функции
Конвергенция
Аналоги:
Разное происхождение Одна функция
Параллелизм
Одна функция развивается независимо из гомологичных (общих по происхождению) структур у родственных видов
Родственные виды
Неродственные виды
Родственные виды
Гомологи + аналоги

Закономерности эволюции
Передние конечности
позвоночных
Глаз моллюска и
млекопитающего
Крыло бабочки и птицы
Летучая мышь
Птица
Человек
Кит
Крот

Параллелизм
Форма тела тюленя, котика, моржа
Конвергенция на основе гомологичных органов и генов
Параллелизм форм сумчатых и плацентарных млекопитающих

Необратимость эволюции
вымерший вид никогда не возникнет заново.
У эволюции нет конечной цели –
нельзя предсказать, какие виды появятся в будущем.