Анатомия и физиология нервной системы

Нервная система — ведущая физиологическая система организма, выполняющая ряд важнейших и многообразных функций. В конечном итоге деятельность нервной системы направлена:
на взаимодействие организма с окружающей средой и на регуляцию этих взаимоотношений, обеспечивая удовлетворение потребности и тем самым приспособление к постоянно меняющимся условиям жизни;
на объединение и согласование деятельности органов и систем организма в единое целое.

Морфологически нервная система человека подразделяется на два отдела:
центральный (головной и спинной мозг) — центральная нервная система (ЦНС) и
периферический (нервы, нервные волокна, узлы, сплетения и периферические нервные окончания — рецепторы).
Центральная нервная система осуществляет связь головного и спинного мозга со всеми частями и органами.
Окончания нервных волокон достигают каждой клетки организма.
Вся периферическая нервная система образована бесконечным ветвлением отходящих от головного мозга 12 пар черепных нервов и отходящих от спинного мозга 31 пары спинномозговых нервов.

Функционально единая нервная система подразделяется на две части: соматическую и вегетативную.
В центральном и периферическом отделах нервной системы имеются структуры как соматической, так и вегетативной нервной системы.
Соматическая нервная система управляет скелетной мускулатурой и обеспечивает кожную чувствительность тела, выполняя тем самым функции, связанные с поддержанием позы и передвижением тела в пространстве, а также жестами, речью и мимикой.

Вегетативная, или автономная, нервная система управляет деятельностью внутренних органов, сосудов, желез, контролируя и регулируя обменные процессы в организме.
Это деление нервной системы условно, потому что в действительности она представляет собой единое целое.

Вегетативная нервная система (ВНС) состоит из двух отделов: симпатического и парасимпатического.
Симпатический отдел ВНС обеспечивает адаптацию организма к разнообразным изменениям внешней среды.
В ситуациях, требующих мобилизации защитных сил организма (стресс), симпатический отдел способствует «защитной» регуляции жизнеобеспечивающих процессов: увеличению частоты и силы сердечных сокращений, сужению кровеносных сосудов, замедлению двигательной функции желудочно- кишечного тракта, усилению обмена веществ и т.д.

Парасимпатический отдел способствует восстановлению гомеостаза, осуществляет «текущую» регуляцию функций организма.
При актвизации парасимпатического отдела происходит снижение пульса и силы сердечных сокращений, расширение кровеносных сосудов, активизация моторики желудочно-кишечного тракта.

Функции единой нервной системы подразделяют на низшие — процессы саморегуляции всех видов жизнедеятельности организма, в основе которых лежат безусловные рефлексы, и высшие, к которым относится высшая нервная деятельность, основанная на условных рефлексах и обеспечивающая человеку адекватный контакт с окружающей средой.
Высшие функции нервной системы обеспечивают психическую деятельность человека на основе физиологических процессов: ощущений, восприятий и мышления.

Функционирование нервной системы связано с восприятием и обработкой разнообразной сенсорной информации, а также с информационным обменом между различными частями организма и внешней средой.
Передача информации осуществляется в форме нервных импульсов по разомкнутой (рефлекторная дуга) или замкнутой (рефлекторное кольцо) цепочке нейронов.

Элементарной морфофункциональной единицей нервной системы являются нервные клетки — нейроны, способные к возбуждению и проведению нервных импульсов.
Кроме того, в состав нервной ткани входят клетки нейроглии, окружающие нейроны и выполняющие по отношению к ним опорные, питательные и электроизолирующие функции.
В случае их гибели количество нейронов не возмещается.

Специфика строения нейронов связана с их основной функцией — проведением возбуждения.
Для строения нейронов характерны отростки — специализированные выросты цитоплазмы, с помощью которых они соединяются между собой и с клетками тканей (мышечной и секреторной) органов эффекторов.
Длина отростков различна и может достигать 1,5 м.
Отростки нервной клетки неравнозначны в функциональном отношении.

Дендриты проводят раздражение к телу нейрона, и только один отросток аксон проводит раздражение от тела нервной клетки, передавая его либо на другие нейроны, либо на эффекторные структуры (мышечные, секреторные клетки).
К телу нервной клетки подходит большое количество дендритов, обеспечивая поступление информации от многих клеток и частей организма.
Дендриты густо усеяны специальными выростами — шипиками, которые повышают эффективность передачи нервных импульсов между нейронами.

Благодаря разветвлению аксона возбуждение от одного нейрона одновременно поступает ко многим нервным клеткам, в результате чего информация передается многим нейронам, участвующим в аналитической деятельности нервной системы.
Имея принципиально общее строение, нейроны сильно различаются размерами, формой, числом, ветвлением и расположением дендритов, длиной и разветвленностью аксона, что свидетельствует об их высокой специализации.

По своим функциям нейроны подразделяются на:
афферентные (другие названия: центростремительные, чувствительные, сенсорные или рецепторные), принимают сигнал от рецепторов сенсорных систем (зрения, слуха, вкуса, обоняния), кожи, мышц, внутренних органов и передают в центральную нервную систему;
эфферентные (другие названия: центробежные, двигательные, эффекторные, мотонейроны),передают сигналы центральной нервной системы на периферию (к скелетным мышцам, железам и гладким мышцам внутренних органов).

вставочные нейроны (другие названия: контактные, промежуточные, ассоциативные, интернейроны) — нейроны, соединяющие между собой афферентные и эфферентные пути.
Кроме того, выделяются секреторные нейроны, в которых образуются и выделяются в кровь высокоактивные вещества (нейрогормоны).

Отростки нервных клеток, покрытые миелиновой оболочкой, носят название нервных волокон, которые (тысячи и десятки тысяч) образуют нервы, а последние — нервные сплетения.
Нервы, нервные сплетения вместе с рецепторами относятся к периферическому отделу нервной системы.
Большинство нервов нашего организма смешанные — содержат чувствительные, двигательные и вегетативные волокна.

Отдельные нейроны связаны между собой с помощью специальных образований — синапсов, в которых передача информации, закодированной в нервных импульсах, с одного нейрона на другой (или с нейрона на эффекторную клетку — мышечную, железистую) осуществляется с помощью медиаторов — химических веществ, обладающих высокой биологической активностью.
Сегодня известно более 40 медиаторов, способных оказывать возбуждающее (ацетилхолин, адреналин, норадреналин) или тормозящее (серотонин, гамма-аминомасляная кислота) действие на соседний нейрон.

Синапс (от греч. «синапто» – контактировать) обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (клетку, осуществляющую действие).

По большинству синапсов сигнат передается химическим путем.
Нервные окончания разделены между собой синаптической щелью шириной около 20 нм.
Они имеют утолщения, называемые синаптическими бляшками ,цитоплазма этих утолщений содержит многочисленные синаптические пузырьки диаметром около 50 нм, внутри которых находится нейромедиатор — вещество, с помощью которого нервный сигнал передается через синапс.
Поступление нервного импульса в синапс вызывает слияние пузырька с мембраной и выход медиатора из клетки.
Примерно через 0,5 мс молекулы медиатора попадают на мембрану второй нервной клетки, где связываются с молекулами рецептора и передают сигнал дальше

Механизм передачи сигналов по нервным клеткам.
Сигналы передаются по нервным клеткам в виде электрических импульсов.
Электрофизиологические исследования показали, что мембрана аксона с внутренней стороны заряжена отрицательно по отношению к наружной стороне и разность потенциалов составляет примерно -6 5 мВ.
Этот потенциал, так называемый потенциал покоя, обусловлен разностью концентраций ионов калия и натрия по разные стороны мембраны.

При стимуляции аксона электрическим током потенциал на внутренней стороне мембраны увеличивается до +40 мВ.
Потенциал действиявозникает за счет кратковременного увеличения проницаемости мембраны аксона для ионов натрия и входа последних в аксон (около 10 6% общего числа ионов Na+ в клетке).
Примерно через 0,5 мс повышается проницаемость мембраны для ионов калия; они выходят из аксона, восстанавливая исходный потенциал.

Нервные импульсы пробегают по аксонам в виде незатухающей волны деполяризации.
В течение 1 мс после импульса аксон возвращается в исходное состояние и теряет способность передавать импульсы.
Еще в течение 5 -1 0 мс аксон может передавать только сильные импульсы.
Скорость проведения сигнала зависит от толщины аксона.

Основные свойства нервной ткани
Изменения в окружающей или внутренней среде организма называют раздражителями, а процесс их воздействия на чувствительные нервные окончания — раздражением.
Основные свойства нервной ткани — возбудимость, проводимость и лабильность, связанные с общим свойством всего живого — раздражимостью.

Способность нервной ткани быстро реагировать на раздражение — возбудимость связана с изменением обмена веществ нервной клетки и сопровождается появлением электрических потенциалов или нервных импульсов.
Проводимость — способность живой ткани проводить возбуждение. Возникнув в одной клетке, нервный импульс легко переходит на соседние и может передаваться в любой участок нервной системы.

Лабильность — функциональная подвижность ткани, т.е. способность проводить импульсы определенной частоты или способность ткани с определенной скоростью переходить от состояния возбуждения к торможению, и наоборот.

Основные свойства изолированного нервного волокна заключаются в следующем: обязательная связь с телом клетки, высокая возбудимость, малый уровень обмена веществ, относительная неутомляемость, большая скорость проведения возбуждения, причем в обоих направлениях — к телу клетки и от него.

Рефлекторный принцип
функционирования нервной системы
Основной формой деятельности нервной системы является рефлекс — специфическая ответная реакция организма на раздражение, поступающее из внешней или внутренней среды.
Это раздражение связано с процессом отклонения жизненно важных констант (температура тела, рН крови, концентрация сахара в крови, артериальное давление, уровень освещенности сетчатки) от нормы.

Рефлекторная деятельность предполагает наличие материального субстрата — рефлекторной дуги (кольца) — цепи последовательно связанных с помощью синапсов нейронов.

Нервные импульсы возникают в воспринимающих структурах – нервных окончаниях чувствительных нейронов – рецепторах.
Сенсорные (чувствительные) нейроны по афферентным путям передают возникшие в рецепторах импульсы в спинной и головной мозг.
Здесь происходит активация других нейронов (вставочных) и передача нервных импульсов в конечном итоге на двигательные нейроны (мотонейроны) спинного и головного мозга.

В свою очередь мотонейроны по эфферентным путям передают импульсы и вступают в контакт с различными эффекторами (исполнительными образованиями), такими, как скелетные мышцы, железы, гладкие мышцы кровеносных сосудов и внутренних органов, которые под влиянием поступающих нервных импульсов изменяют свою работу, повышая или снижая уровень своей активности.
При этом любое изменение жизнедеятельности органов и систем организма направлено на получение конечного приспособительного результата – поддержание постоянства внутренней среды организма.

В звенья рефлекторной дуги входят:
• специальные структуры, воспринимающие адекватные раздражения (сигналы) из окружающей среды или внутренней среды организма, – рецепторы;
• чувствительные центростремительные волокна – афферентны нервные пути;
• орган управления – центральная нервная система (цепочка вставочных нейронов);
• двигательные центробежные волокна – эфферентные нервные пути;
• работающий орган, отвечающий на действие раздражителя специфической реакцией (сокращение мышцы, выделение секрета и т.д.).

К эффекторам относятся все внутренние органы, кровеносные сосуды и мышцы, в которых в ответ на раздражение возникает специфическая ответная реакция со стороны возбудимых тканей (нервной, мышечное и железистой), и они переходят из состояния покоя к свойственно им специфической деятельности.
Так, в нервной ткани возникают распространяются от одного нейрона к другому нервные импульсы мышечные клетки под влиянием приходящих к ним импульсов сокращаются или расслабляются, а железистые выделяют (или прекращаю выделять) секрет.

Работами отечественных ученых П.К.Анохина и К.В.Судакова показано, что в большинстве случаев ответная реакция невозможна без так называемой обратной афферентации или обратных связей, информирующих организм о выполнении ответной реакции, о достижении организмом полезного результата действия.
Эта информация о проделанном действии приходит в нервные центры ЦНС по обычным чувствительным нервным волокнам, замыкая цепочку нейронов в рефлекторном кольце, и носит название обратной связи.

Сегодня представление о рефлекторной дуге заменено понятием рефлекторного кольца, в которой возбуждение циркулирует от рецепторов к мозгу, затем к исполнительным органам и вновь возвращается в ЦНС.

Под функциональной системой понимают временное образование, взаимосвязь органов, тканей и анатомо-физиологических систем на основе интегральных нейрогуморальных механизмов регуляции, созданное для достижения цели в данном виде деятельности и получения конечного приспособительного результата.

Ответная реакция организма на раздражение (рефлекс) возникает на основе постоянных (врожденных) или временных (приобретенных) связей нейронов.
Постоянные связи нейронов (врожденные рефлекторные дуги), закрепленные генетически, обеспечивают появление врожденных безусловных рефлексов, которые не исчезают и не изменяются в течение всей жизни человека.
Безусловные рефлексы свойственны всем представителям вида и возникают при действии адекватного раздражителя на соответствующую рефлекторную зону.

Временные связи нейронов образуются в течение жизни каждого индивидуума, обладают индивидуальностью, могут угасать и видоизменяться, возникают на любой раздражитель окружающей среды и носят название индивидуальных условных рефлексов.
Простейшие рефлекторные ответы (безусловные и условные), по-разному комбинируясь, образуют сложные условные рефлексы – динамические стереотипы, определяющие разнообразные формы поведения.

Нервный центр.
Свойства нервных центров
Нервный центр – центральный компонент рефлекторной дуги, где происходит переработка информации, вырабатывается программа действия, формируется эталон результата.
Нервный центр – это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и регулирующих сложный рефлекторный процесс или функцию.

В нервном центре выделяют следующие отделы: низший, или исполнительный, рабочий и высший, или регуляторный.

Низший (исполнительный) отдел нервного центра локализован в спинном мозге и передает информацию от рабочего отдела к рабочим органам.
Рабочий отдел нервного центра – это отдел, ответственный за осуществление данной функции, как правило, нахо­дится в стволовых отделах головного мозга.

Высший (регуляторный) отдел нервного центра расположен в коре больших полушарий мозга и регулирует активность рабочего отдела нервного центра, он вмешивается в регуляцию функций эпизодически, при необходимости корректировки автоматической деятельности рабочего отдела. Высшие отделы включаются в работу нервного центра по условно-рефлекторному механизму.
Активность регуляторного (высшего) отдела нервного центра зависит от функционального состояния рабочего отдела.

Свойства нервных центров обусловлены особенностями проведения нервных импульсов через синапсы, соединяющие различные нервные клетки:
Одностороннее проведение возбуждения – импульс проводится только в одном направлении, обратное проведение возбуждения через синапс невозможно.

Наличие латентного периода от начала действия сигнала до проявления рефлекторного акта, так называемая синаптическая задержка.
Она обусловлена тем, что на выделение и диффузию медиатора в синапсе требуется промежуток времени в 1,5–2 мс.
Соответственно, чем больше нейронов в рефлекторной дуге, тем продолжительнее время рефлекса.

Суммация возбуждений. В работе нервных центров происходят процессы пространственной и временной суммации подпороговых (недостаточных для передачи импульса через синапс) раздражений.
Временная суммация наблюдается, если множество слабых импульсов приходит к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с коротким интервалом времени.
В результате их действие суммируется, приводя к генерации возбуждения.
Пространственная суммация связана с суммированием подпороговых потенциалов, возникающих одновременно в разных синапсах одного нейрона.
Оба вида суммации происходят в области аксонного холмика нейрона.

Более низкая скорость передачи импульса в синапсе по сравнению с передачей его по аксону (около 50–100 импульсов в секунду, что в 5-6 раз ниже скорости передачи в аксоне).

Утомление нервных центров — длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения.
Этот процесс связан с деятельностью синапсов – в них наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, снижается реакция постсинаптического рецептора на медиатор.
Разные нервные центры имеют различную скорость утомления. Менее утомляемы центры вегетативной нервной системы, координирующие работу внутренних органов.
Значительно более утомляемы центры соматической нервной системы, управляющие произвольной скелетной мускулатурой.

Трансформация ритма – нервные клетки обладают свойством изменять частоту передающихся импульсов.
Характер ответного разряда нейрона зависит от свойств раздражителя, а также и от функционального состояния самого нейрона (его мембранного заряда, возбудимости, лабильности).
В обычных условиях — чем сильнее раздражение, тем интенсивнее проявляется ответ.

В нервных клетках осуществляется интенсивный обмен веществ, для чего необходимо постоянное поступление достаточного количества энергии и кислорода.
Особенно чувствительны к недостатку кислорода нервные клетки коры больших полушарий головного мозга: после 5-6 мин кислородного голодания они погибают, даже кратковременное ограничение мозгового кровообращения приводит у человека к потере сознания.
Недостаточное снабже­ние кислородом легче переносят нервные клетки мозгового ствола: их функция восстанавливается через 15–20 мин после полного прекращения кровоснабжения. А функция клеток спинного мозга восстанавливается даже после 30 мин отсутствия кровоснабжения.

Нервные центры всегда находятся в тонусе, который обеспечивается постоянно поступающими импульсами от разных структур мозга и исполнительных органов.
В ответ центры посылают редкие импульсы к органам, поддерживая в них соответствующий тонус.
Даже во время сна мышцы не расслабляются полностью и контролируются соответствующими центрами.

Нервные центры чувствительны к химическим веществам (в том числе лекарственным), проникающим через гематоэнцефалический барьер, и обладают специфической реакцией на различные вещества.

После окончания действия раздражителя активное состояние нервного центра продолжается еще некоторое время – так называемое последействие, или следовые про­цессы.
Длительность следовых процессов различна: в спинном мозге – несколько секунд или минут, в подкорковых центрах мозга – десятки минут, часы и даже дни, в коре больших полушарий могут сохраняться до нескольких десятков лет.
Следовые процессы имеют важное значение в понимании механизмов памяти.
Непродолжительное последействие до 1 ч связано с циркуляцией (реверберацией) импульсов в нервных цепях (Р. Лоренте де Но, 1934 г.) и обеспечивает кратковременную память.

Механизмы долговременной памяти основаны на изменении структуры белков.
В процессе запоминания, согласно биохимической теории памяти (X. Хиден, 1969 г.), происходят структурные изменения в молекулах РНК, на основе которых строятся измененные белки с отпечатками прежних раздражителей.
Эти белки длительно содержатся в нейронах, а также в глиальных клетках головного мозга.

Механизм образования условных рефлексов
В основе индивидуальной памяти (жизненного опыта) лежит физиологический механизм образования условных рефлексов.
Механизм образования условного рефлекса (механизм обучения, усвоение навыка, формирование умения и т.д.) сопряжен с тремя основными условиями, которые подбираются в процессе обучения и воспитания:
• первое — возбуждение подкорковых структур безусловного рефлекса какой-либо врожденной биологической потребностью (пищевой, половой, двигательной или познавательной и т.д.);

• второе — индифферентный раздражитель внешней среды, предъявляемый во времени и пространстве (слово, свет, звук, запах, касание событие и т.д.), который должен запомниться (отложиться в памяти) т.е. вместе с временем и пространством стать условным сигналом I проявлению ответной реакции организма (поведение, навык, выде ление секрета, изменение мышечного тонуса и т.д.);
• третье — подкрепление (процесс удовлетворения потребности).
Таким образом, для образования и последующего проявления условных рефлексов необходимы три основных условия: потребность — сигнал — подкрепление.

Потребность (пищевая, половая, защитная, познавательная и др. возникает при отклонении биологической константы от нормы.
Вслед, за этим по афферентным путям нервная и гуморальная сигнализации проводят возбуждение в подкорковые центры безусловных рефлексов.
Возникновение возбуждения этих центров характеризует состояние потребности.
Следующая стадия нарастающего возбуждения при неудовлетворении потребности — возбуждение соответствующих корковых центров данных рефлексов, т. е. возникновение мотивации поведения.
Осознание потребности (желание, интерес и т.д.) всегда побуждает к действию, направленному на ее удовлетворение (поиск пищи, самки, информации и т.д.).

Сигналом к проявлению условного рефлекса может стать любой раздражитель внешней среды.
Эти раздражители подразделяют на две группы сигналов: раздражители первой сигнальной системы, восприятие которых связано с рецепторами сенсорных систем (свет, звук, запах, вкус, температура и т.д.), и раздражители второй сигнальной системы (знаки и символы): слова, цифры, формулы, нотные и дорожные знаки и т.д.
В процессе целенаправленного обучения запоминается и становится сигналом условного рефлекса только тот, вслед за которым следует подкрепление.

Подкрепление — это процесс ликвидации потребности (желания, интереса и т.п.), т.е. процесс ликвидации возбуждения подкорковых структур безусловного рефлекса.
В каждом конкретном случае подкреплением будет тот раздражитель (питание, движение, информация и т.д.), который приводит к ликвидации имеющейся потребности.
Подкрепление по времени должно следовать непосредственно вслед за воздействием индифферентного раздражителя, который при неоднократном повторении запоминается и становится условным сигналом проявления условного рефлекса.
При отсутствии подкрепления условный раздражитель теряет свое значение (забывается) и данный условный рефлекс может исчезать (угасать).

Примером формирования условных рефлексов может служить процесс обучения (усвоение знаний, умений и навыков), т. е. процесс запоминания полезной информации.

Первое условие успешности обучения — возникновение у учащихся потребности приобретения знаний и умений (потребность рисовать, двигаться, изучать языки, математику, физику, химию, ухаживать за огородом, играть в компьютерные игры).
Познавательная потребность — врожденная биологическая потребность, проявляющаяся в виде интереса, любопытства (Это кто? Это что? Это почему? Это зачем? Как это происходит? Что это такое? и т.д.).

Второе условие — это содержание урока или получение интересующей информации через любое средство ее подачи: учитель, книга, компьютер, средства массовой информации и т.д.

Третье условие — подкрепление.
Подкреплением служит оценка (удовлетворительно, хорошо, молодец, умница, грамота, конфетка, приз и т. д.).
Совершенно естественно, что данное подкрепление корректирует правильность и объем усвоенной информации (умение рисовать, двигаться, изучать языки, математику, физику, химию, ухаживать за огородом, играть в компьютерные игры).

Свойства нервных центров. В конкретной рефлекторной реакции принимают участие многие нейроны спинного и головного мозга.
Такая совокупность нейронов, расположенных на разных уровнях ЦНС и участвующих в осуществлении определенного вида рефлекса (дыхание, глотание, слюноотделение и т.д.), носит название нервного центра.
Большое количество синапсов и синаптических связей, имеющихся в нервных центрах, определяют их основные свойства: односторонность проведения возбуждения, задержка проведения возбуждения, суммация возбуждения, изменение ритма возбуждения, следовые процессы и высокая утомляемость.

В основе деятельности центральной нервной системы лежат два процесса: возбуждение и торможение.
Процессы возбуждения усиливают ту или иную функцию или деятельность всего организма, а процессы торможения снижают функции или препятствуют их протеканию.
Однако оба процесса выражают единый нервный процесс и отражают активное состояние нервной клетки.
Их возникновение связано с изменением обменных реакций в нейроне, расходованием (или накоплением) энергии и электрофизиологическими процессами.
При этом возбуждение сопровождается повышением функциональной активности нейрона, а при торможении она снижается, что сопровождается соответствующими изменениями активности тканей, органов и систем организма.

Координация нервных процессов
Согласованное взаимодействие нейронов (одного или нескольких нервных центров) и протекающих в них нервных процессов (возбуждения и торможения) называют координацией нервных процессов, без которой невозможна согласованная деятельность всех органов и систем организма, его адекватные реакции на воздействия внешней среды, в том числе адекватные поведенческие реакции.
Координация рефлекторной деятельности – это согласованное взаимодействие нервных центров для обеспечения какого-либо процесса.

Координация нервных процессов осуществляется при ведущей роли коры головного мозга и основывается на следующих основных свойствах:
• конвергенция нервных процессов — нервные импульсы к одному нейрону могут приходить из разных участков нервной системы, что возможно благодаря широким межнейронным связям;

иррадиация нервных процессов — возбуждение или торможение, возникнув в одном нервном центре, может распространяться на нейроны соседних центров;
• индукция нервных процессов — в каждом нервном центре один нервный процесс легко переходит в свою противоположность; если возбуждение сменяется торможением, говорят об отрицательной индукции, а если вслед за торможением наступает возбуждение, говорят о положительной индукции;
• концентрация нервных процессов — явление, противоположное иррадиации, при котором процессы возбуждения или торможения концентрируются в каком-либо участке нервной системы.

Так, очаг возбуждения (или торможения) вызывает в прилежащих корковых клетках противоположный процесс, который называется одновременной индукцией.
После прекращения возбудительного (или тормозного) процесса в данном очаге также возникает противоположный процесс, который называется последовательной индукцией.
Это бесконечное взаимодействие возбуждения и торможения создает своеобразную функциональную мозаику, в которой оба действия — стороны единого нервного процесса.

Облегчение и окклюзия. Облегчение – это превышение эффекта одновременного действия двух слабых раздражителей над суммой их раздельных эффектов.
Окклюзия (закупорка) – явление, противоположное облегчению.
Окклюзия возникает при действии сильных раздражителей и приводит к снижению силы суммарной ответной реакции.

Доминанта — временное преобладание одного нервного центра или группы центров над другими, определяющее текущую деятельность организма.
В 1923 г. А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров.

Принцип доминанты — один из основных принципов функционирования нервной системы.
Он состоит в том, что в любой момент времени в центральной нервной системе образуются господствующие очаги возбуждения.
При возникновении доминантного очага возбуждения раздражения, поступающие в другие участки нервной системы, только усиливают этот очаг.

Торможение как одна из форм деятельности нейрона
Торможение в ЦНС –активный процесс, проявляющийся в подавлении или ослаблении возбуждения.
В отличие от возбуждения торможение по нервным волокнам не распространяется.

Явление торможения в нервных центрах было описано И. М. Сеченовым в 1862 г.
Значительно позже английский физиолог Шеррингтон выявил, что процессы возбуждения и торможения участвуют в любом рефлекторном акте.

Значение торможения:
координационное – процесс торможения обеспечивает упорядоченность или координацию в работе нервных центров, например, чтобы согнуть руку, надо возбудить центр сгибания, посылающий нервные импульсы на бицепс, и за­тормозить центр разгибания, посылающий нервные импульсы на трицепс;
охранительное – при действии сверхсильных раздражителей в нервном центре развивается не возбуждение, а торможение, в результате восстанавливаются запасы АТФ и медиатора;
ограничение притока в ЦНС афферентных импульсов второстепенной малозначимой для жизнедеятельности информации.

Различают пресинаптическое и постсинаптическое торможение.
При пресинаптическом торможении тормозной эффект реализуется на пресинаптической мембране, этот вид торможения участвует в ограничении притока чувствительных импульсов в мозг.
Постсинаптическое торможение осуществляется на постсинаптической мембране.
Это основной вид торможения, он развивается в специальных тормозных синапсах с участием тормозных медиаторов, которые подавляют способность нервной клетки генериро­вать процессы возбуждения.

По нейронной организации торможение подразделяют на поступательное, возвратное, латеральное (боковое) и реципрокное. Поступательное торможение обусловлено включением тормозных нейронов на пути следования возбуждения.
Возвратное торможение осуществляется вставочными тормозными нейронами (клетками Реншоу).

Латеральное торможение — процесс торможения группы нейронов, расположенных рядом с группой воз­бужденных клеток.
Этот вид торможения распространен в сенсорных системах.
Реципрокное, или сопряженное, торможение основано на том, что сигналы по одним и тем же афферентным путям обеспечивают возбуждение одной группы нейронов, а через вставочные тормозные клетки вызывают тормо­жение другой группы нейронов.
Проявляется, к примеру, на уровне двигательных нейронов спинного мозга, иннервирующих мышцы-антагонисты (сгибатели – разгибатели конечностей).

В процессе онтогенеза за счет развития тормозных нейронов формируются тормозные механизмы ЦНС.
Ранней их формой является постсинаптическое торможение, позднее формируется пресинаптическое.
Благодаря формированию тормозных механизмов существенно ограничивается иррадиация возбуждения в ЦНС, свойственная новорожденным, безусловные рефлексы становятся более точными и локализованными.

Принцип общего конечного пути. Афферентных нейронов в ЦНС в несколько раз больше, чем эфферентных.
В связи с этим разные афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам.
Множество разнообразных раздражений может вызвать действие одних и тех же двигательных нейронов спинного мозга.
Например, двигательные нейроны, управляющие дыхательной мускулатурой, помимо обеспечения вдоха, участвуют в таких рефлекторных реак­циях, как чихание, кашель и др.

Обратная связь, или вторичная афферентация. Всякий двигательный акт, вызванный афферентным раз­дражителем, сопровождаемся возбуждением рецепторов мышц, сухожилий, суставных сумок.
Сигналы с проприорецепторов вторично поступают в ЦНС, что позволяет осуществлять коррекцию ее деятельности саморегуляцию в соответствии с текущими потребностями организма и окружающей обстановкой.
Этот важный принцип рефлекторной саморегуляции функций организма называется принципом обратной связи.

Реципрокные (сопряженные) взаимоотношения между нервными центрами. В основе взаимосвязи между нервными центрами лежит процесс индукции – стимуляция (индуцирование) противоположного процесса.
Индукция ограничивает распространение (иррадиацию) нервных процессов и обеспечивает концентрацию возбуждения.

Сильный процесс возбуждения в нервном центре вызывает (индуцирует) торможение в соседних нервных центрах, а сильный тормозной процесс индуцирует в соседних нервных центрах возбуждение.
Так, при возбуждении центров разгибателей мышц тормозятся центры сгибателей и наоборот.

При смене процессов возбуждения и торможения в пределах одного центра говорят о последовательной отрицательной или положительной индукции.
Она имеет большое значение при организации ритмической деятельности, обеспечивая попеременное сокращение и расслабление мышц, и лежит в основе многих актов жизнеобеспечения, например дыхания и сердцебиения.

У детей четкие индукционные взаимоотношения между процессами торможения и возбуждения начинают разви­ваться в возрасте с 3 до 5 лет, так как в этом возрасте возрастает сила и дифференцированность нервных процессов.

Доминантный очаг в ЦНС может возникать под влиянием разных факторов, в частности гормональных воздействий, изменения химизма крови, мотиваций и т.д.
ЦНС обладает способностью к перестройке доминантных отношений в соответствии с изменяющимися потребностями организма, и в течение всей жизни человека одна доминанта сменяет другую.

Доминантный очаг у ребенка возникает быстрее и легче, чем у взрослых, но для него характерна низкая устойчивость к внешним раздражителям.
С этим в значительной степени связана неустойчивость внимания у детей: новые раздражители легко вызывают новую доминанту, а ориентировочные реакции сами по себе в раннем возрасте являются доминантными.

Пластичность нервных центров – функциональная изменчивость и приспособляемость нервных центров, их способность выполнять новые, необычные для них рефлек­торные акты.
Это особенно ярко проявляется после удаления различных отделов мозга.
Если были частично удалены какие-то отделы мозжечка или коры больших полушарий, нарушенная функция со временем может частично или пол­ностью восстановиться.

Выводы:
Безусловные рефлексы осуществляются низшими отделами центральной нервной системы (спинной мозг и подкорковые структуры) и, как правило, проявляются без участия сознания, т.е. коры головного мозга.
Они существуют и сохраняются независимо от степени зрелости или старения организма и уровня развития коры головного мозга, а также могут не исчезать при его повреждении (травмы, токсические вещества и т.д.).
Такая прочность и надежность механизмов безусловных рефлексов направлена на сохранение жизни индивида.

К безусловным относятся рефлексы, обеспечивающие работу внутренних органов и сосудов (вегетативные рефлексы), а также скелетной мускулатуры (соматические рефлексы), например коленный, подошвенный, рефлексы позы, ходьбы и др.
Для возникновения безусловных рефлексов необходим адекватный раздражитель достаточной силы, действующей на соответствующую рефлексогенную зону.
Например, действие света на сетчатку глаза, действие звука на рецепторы внутреннего уха, действие удара молоточка на рецепторы коленного рефлекса, действие пищи на рецепторы полости рта и т.д.

Безусловные рефлексы есть у любого представителя данного вида и являются врожденной памятью — «памятью вида», полученной по наследству.
Именно этот вид памяти получает ребенок при рождении, основу которого составляют процессы саморегуляции.
Безусловные рефлексы не только обеспечивают низший уровень адаптации, но и служат базой для приобретения собственной «индивидуальной памяти», т.е. условных рефлексов, лежащих в основе поведения человека.