b58bfe068ffb4227bbe0ddb9fa139058

Оскар Гертвиг
(1849–1922 гг.)
Немецкий зоолог.
В 1875 г. заметил, что при оплодотворении яиц морского ежа, ядро сперматозоида сливается с ядром яйцеклетки.

Вальтер Флемминг
(1843–1905 гг.)
Немецкий биолог, основатель цитогенетики.
В 1882 г. подробно описал поведение хромосом во время митотического деления клеток.

Теодор Бовери
(1862–1915 гг.)
Немецкий биолог.
В 1902 г. установил, что клеточное ядро играет решающую роль в регуляции развития признаков организма.

Уильям Сеттон
(1877–1916 гг.)
Американский биолог. Провёл аналогию между поведением хромосом во время мейоза, оплодотворения и закономерностями передачи наследственных факторов, о которых говорил Мендель.

Вильгельм Иогансен
(1857–1927 гг.)
Датский биолог.
В работе «Элементы точного учения наследственности» заменил термин «наследственный фактор» термином «ген».

Томас Хант Морган
(1866–1945 гг.)
Американский биолог.
В 1910–1915 гг. создал современную хромосомную теорию наследственности.
В 1933 г. Морган стал лауреатом Нобелевской премии по физиологии и медицине
«За открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности».

Число групп сцепления у организмов равно числу пар хромосом, или гаплоидному набору хромосом. Так, у человека 23 пары хромосом, следовательно, и 23 группы сцепления. У гороха
7 пар хромосом
и 7 групп сцепления.

– Очень плодовита (за год образует 25 поколений);
– каждые две недели при температуре 25°С даёт многочисленное потомство; – быстро развивается (от яйца до взрослой особи 10 дней);
– мало хромосом (4 пары);
– имеет много признаков, которые могут наследоваться (цвет глаз, форма крыльев, окраска тела, форма тела и др.).

Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении Морган получал гибридов, имеющих серое тело и нормальные крылья.
При проведении анализирующего скрещивания самки F1 с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1.

Однако в потомстве было 41,5% серых длиннокрылых и 41,5% черных с зачаточными крыльями и лишь незначительная часть мушек имела перекомбинированные признаки (8,5% черные длиннокрылые и 8,5% серые с зачаточными крыльями).
Морган пришел к выводу, что гены, обусловливающие развитие серой окраски тела и длинных крыльев, локализованы в одной хромосоме, а гены, обусловливающие развитие черной окраски тела и зачаточных крыльев, – в другой.

Явление совместного наследования признаков Морган назвал сцеплением. Материальной основой сцепления генов является хромосома. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и образуют одну группу сцепления.
Поскольку гомологичные хромосомы имеют одинаковый набор генов, количество групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом. Явление совместного наследования генов, локализованных в одной хромосоме, называют сцепленным наследованием. Сцепленное наследование генов, локализованных в одной хромосоме, называют законом Моргана.

Появление особей с переком-бинированными признаками Морган объяснил кроссинговером во время мейоза. В результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В, появляются гаметы Ав и аВ, и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Но поскольку кроссинговер происходит не во всех гаметах, числовое соотно-шение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1.

В зависимости от особенностей образования гамет, различают:
некроссоверные гаметы – гаметы с хромосомами, обра-зованными без кроссинговера;
кроссоверные гаметы – гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссинговер.

Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и образуют одну группу сцепления. В каждой паре гомологичных хромосом находятся одинаковые группы генов. У человека 23 группы сцепления, у дрозофилы – четыре. Было также показано, что у каждого гена в хромосоме есть строго определенное место – локус.
Вероятность возникновения перекрёста между генами зависит от их расположения в хромосоме: чем дальше друг от друга расположены гены, тем выше вероятность перекрёста между ними.

Кроссинговер (англ. crossing-over – перекрёст хромосом) – процесс обмена гомологичных хромосом участками во время их конъюгации в профазе I мейоза. Кроссинговер является одним из механизмов генетической рекомбинации (обмена генами). Частота его зависит от расстояния между генами: чем дальше расположены гены друг от друга, тем чаще между ними идет перекрест. 1% кроссинговера принят за единицу расстояния между генами. Она названа морганидой в честь Т. Моргана, разработавшего принципы генетического картирования. Цитологическим признаком кроссинговера служат хиазмы – χ-образные фигуры бивалентов во время обмена участками. Кроссинговер обычно бывает мейотическим, но иногда происходит в митозе (соматический кроссинговер). Он может также осуществляться внутри гена.

В 1909 году Ф.А. Янссенс описал образование хиазм – характерных структур, которые формируют гомологичные хромосомы при кроссинговере – при мейозе у земноводных. Янссенс также высказал предположение, что хиазмы могут свидетельствовать об обмене хромосом генетическим материалом. Кроссинговер был описан в 1911 году американским генетиком Томасом Хантом Морганом и его студентом и сотрудником Альфредом Стёртевантом у плодовой мушки Drosophila melanogaster. В 1913 году Стёртевант начал составление генетических карт на основании частот кроссинговера.
Кроссинговер.
Иллюстрация Т. Х. Моргана (1916)

Типы кроссинговера
В зависимости от типа клеток, в которых происходит кроссинговер:
мейотический – происходит в профазу первого деления мейоза, при образовании половых клеток;
митотический – при делении соматических клеток, главным образом эмбриональных. Приводит к мозаичности в проявлении признаков.
В зависимости от молекулярной гомологии участков хромосом, вступающих в кроссинговер:
обычный (равный) – происходит обмен разными участками хромосом;
неравный – наблюдается разрыв в нетождественных участках хромосом.
В зависимости от количества образованных хиазм и разрывов хромосом с последующих перекомбинацией генов:
одинарный;
двойной;
множественный.

Биологическое значение кроссинговера чрезвычайно велико, поскольку генетическая рекомбинация позволяет создавать новые, ранее не существовавшие комбинации генов и тем самым повышать наследственную изменчивость, которая дает материал для естественного отбора.
Значение кроссинговера:
приводит к увеличению комбинативной изменчивости;
приводит к увеличению мутаций.

За единицу расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, принят 1% кроссинговера. Например, в рассмотренном выше анализирующем скрещивании получено 17% особей с перекомбинированными признаками. Следовательно, расстояние между генами серой окраски тела и длинных крыльев (а также черной окраски тела и зачаточных крыльев) равно 17%. В честь Т. Моргана единица расстояния между генами названа морганидой, расстояние между этими генами равно 17 морганидам. А сила сцепления высчитывается по формуле: сила сцепления = 100% – % кроссоверных гамет. Сила сцепления между генами окраски тела и формы крыльев равна 100% – 17% = 83%.

1. Расстояние между генами А и В 6 морганид. Сколько кроссоверных и некроссоверных гамет образуется у данной особи? Какова сила сцепления между генами?
Некроссоверных по 47%; Кроссоверных по 3%.
Сила сцепления: 100% - 6% = 94%
2. Расстояние между генами С и А – 8 морганид, между А и В – 6 морганид, между В и С – 14 морганид. Где располагается ген С?
Генетические карты

Результаты многочисленных скрещиваний мух дрозофил показали, что частота нарушения сцепления между генами А и В составляет 5%, между генами А и С – 11%, между генами С и В – 6%. Перерисуйте предложенную схему фрагмента хромосомы на лист ответа, отметьте на ней взаимное расположение генов А, В, С и укажите расстояние между ними. Какая величина принята за единицу расстояния между генами? Как она называется?
2) за еди­ни­цу рас­сто­я­ния между ге­на­ми при­нят 1% крос­син­го­ве­ра, эта ве­ли­чи­на на­зва­на мор­га­ни­дой.
1)

Положения современной хромосомной теории наследственности
(Т. Морган, А. Стёртевант, Г. Мёллер)
Гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов, причем набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален.
Каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены.
Гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности.
Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов.
Сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера; это приводит к образованию рекомбинантных хромосом.
Частота кроссинговера является функцией расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера (прямая зависимость).

Закон Моргана
Гены, находящиеся в одной хромосоме наследуются преимущественно сцепленно.
Группа сцепления
Гены, находящиеся в одной хромосоме образуют группу сцепления.
Количество групп сцепления
Количество групп сцепления равно числу пар гомологичных хромосом, гаплоидному набору хромосом. У человека 23 группы сцепления, у дрозофилы – четыре.
Кроссоверные гаметы
Гаметы с хромосомами, образованные в результате кроссинговера.
Морганида
В честь Т. Моргана единица расстояния между генами названа морганидой, 1 морганида = 1% кроссоверных гамет.
Как определяется сила сцепления между генами?
Сила сцепления высчитывается по формуле: сила сцепления = 100% - % кроссоверных гамет.
Подведём итоги

В каких случаях выполняется закон Моргана?
Если гены находятся в одной хромосоме, то они наследуются сцепленно и входят в одну группу сцепления.
Сколько пар гомологичных хромосом контролируют окраску тела и форму крыльев дрозофилы?
Одна пара гомологичных хромосом.
Сколько кроссоверных гамет (в %) образуется у дигетерозиготной самки дрозофилы с серым телом и нормальными крыльями?
17%.
Какое расстояние между генами, контролирующими цвет тела и форму крыльев у дрозофилы?
17 морганид.
Какова сила сцепления между генами, определяющими цвет тела и форму крыльев у дрозофилы?
83%.
Сколько кроссоверных гамет образуется у дигетерозиготного самца дрозофилы с серым телом и нормальными крыльями?
У самца дрозофилы сила сцепления равна 100%, у него нет кроссинговера.
Подведём итоги