Биоэнергетика

Основные биоэнергетические процессы:
запасание химической энергии в форме АТФ, сопряженное с экзергоническими реакциями окисления субстратов – реакциями катаболизма;
утилизация энергии путем гидролиза АТФ, сопряженная с эндергоническими реакциями синтеза – реакциями анаболизма.

Синтез АТФ – фосфорилирование АДФ – основной вопрос биоэнергетики.
Фосфорилирование АДФ – эндергонический процесс (∆G > 0).
Источники энергии для синтеза АТФ:
химическая энергия;
солнечная энергия.

Фосфорилирование АДФ:
Фотосинтетическое – синтез АТФ в световой стадии фотосинтеза (фототрофы);
Окислительное – энергия окисления органических соединений трансформируется в макроэргические связи АТФ;
Субстратное – донорами Фн являются метаболиты, акцептором АДФ.

АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) –
термодинамически нестойкое соединение
σ+ σ+ σ+
.. ..
.. ..
Конкурентный резонанс

Независимо от типа фосфорилирования синтез АТФ связан с реакциями окисления!
Совокупность реакций окисления органических соединений (субстратов) – биологическое окисление.

Аэробное окисление –
конечный акцептор е- О2 – дыхание.
Анаэробное окисление –
конечный акцептор е- органические соединения.

Передача е- от субстрата на кислород происходит с участием ряда промежуточных переносчиков (промежуточных акцепторов).
Промежуточные переносчики
организованы в сложную
систему, локализованную
во внутренней мембране
митохондрий.

Совокупность последовательных окислительно-восстановительных реакций осуществляется цепью переноса (транспорта) электронов, или дыхательной цепью.

Система образована окислительно-восстановительными ферментами и кофакторами:
Пиридинзависимые дегидрогеназы;
КоЕ: НАД+
Флавинзависимые дегидрогеназы;
КоЕ: ФАД, ФМН
Убихинон (КоQ)
Цитохромы с, с1, b, а, а3
FeS-белки

Компоненты электрон-транспортной цепи организованы в 4 комплекса:
Комплекс I: ФМН-зависимая НАДН : КоQ-оксидоредуктаза
Комплекс II: ФАД-зависимая сукцинат : КоQ-оксидоредуктаза
Комплекс III: КоQН2 : cyt c-оксидоредуктаза
Комплекс IV: цитохромоксидаза

Направление потока электронов в ЭТЦ определяется окислительно-восстановительными потенциалами компонентов цепи (Ео′).
∆G всей цепи = -220 кДж/моль.
Образующаяся при окислении энергия используется для фосфорилирования AДФ.

В ЭТЦ есть 3 участка, на которых выделяется более 30 кДж/моль (макроэргическая связь
>30 кДж/моль) – участки сопряжения окисления и синтеза АТФ.
При переносе 2е- от субстрата по электрон-транспортной цепи на атом кислорода синтезируется
3 молекулы АТФ.

Среднесуточное потребление кислорода – 27 моль.
Из них:
2 моль расходуется на оксигеназные и оксидазные реакции;
25 моль – на дыхание (восстанавливается в ЭТЦ митохондрий).
Следовательно, синтезируется 125 моль АТФ
(при P/O = 2,5 – среднее значение).
М(АТФ) = 507,2 г/моль, т.е. синтезируется ~ 63 кг.
Масса АТФ в организме – 20-30 г.
Следовательно, каждая молекула АТФ за сутки гидролизуется и фосфорилируется ~ 2500 раз.