Biosistematika

Это было давно…
Система Аристотеля (IV в до н.э.)
Живет,
двигается,
мыслит
Живут, двигаются
Живут
Аристотель
(384 — 322 до н.э.)

Это было давно…
Система Линнея (1735, 1758 г.)
Plantae
Animalia
Spermatophytes
Pteridophtes
Algae
Bryophytes
Fungi
Bacteria
Chordates
Invertebrates
Карл Линней
(1707 – 1778)

Только вот, проблемка…
Chrysamoeba sp.

Это было давно…
Систематика Геккеля (1866 г.)
Эрнст Геккель (1834—1919)

Это было давно... Ну, достаточно давно.
Система Уайттейкера (1969 г)
Роберт Уайттейкер
(1920 —1980)
- Фототрофы
- Осмотрофы
- Фаготрофы
- Как пойдет…

БОКАЛ ЗА ТЕХ,
КТО УЧИТСЯ ПО ПРОГРАММЕ ПОЛУВЕКОВОЙ ДАВНОСТИ

Ранг таксонов
Царство
Отдел
Класс
Порядок
Семейство
Род
Вид
Тип
Отряд

Ранг таксонов
Царство
Отдел
Класс
Порядок
Семейство
Род
Вид
Тип
Отряд
Растения
Покрыто-
семенные
Двудольные
Розовые
Розоцветные
Роза
Роза морщинистая

Ранг таксонов
Царство
Отдел
Класс
Порядок
Семейство
Род
Вид
Тип
Отряд
Животные
Хордовые
Млекопитающие
Хищные
Псовые
Волк
Волк серый

Как вообще построить систему?
Концепция экоморфемы (эпиморфемы) – система строится только на основании внешнего сходства
Филогенетическая концепция – система должна отражать родство

Как выяснить родство?
Палеонтология
Отпечаток скелета «археоптерикса», подрисованный
Окаменевший риниофит, ранние сосудистые растения
Проблемы:
Поиск окаменелостей (не все окаменевает и далеко не все находится)
Интерпретация полученных данных

Как выяснить родство?
Палеонтология
Сравнительная анатомия и эмбриология
Схема гомологий в конечности Позвоночных
Сравнение эмбриогенеза рыбы, тритона, черепахи, свиньи и человека
Проблемы:
Конвергенции!
Не все изменения «отпечатываются» в эмбриогенезе

Как выяснить родство?
Палеонтология
Сравнительная анатомия и эмбриология
Молекулярная биология
В любые последовательности при репликации вносятся ошибки = мутации
Сравнивая последовательности, мы можем предположить, что от чего произошло
АГА
ААА
АГГ
АГТ

Как выяснить родство?
Палеонтология
Сравнительная анатомия и эмбриология
Молекулярная биология
В любые последовательности при репликации вносятся ошибки = мутации
Сравнивая последовательности, мы можем предположить, что от чего произошло
АГА
ААА
АГГ
АГУ

Какие гены выбрать?
Некодирующие последовательности
Нет белкового продукта
Нет прессинга отбора => все мутации нейтральны
Кодирующие последовательности
Вариабельные
Существует много «рабочих» версий
Мутации не выбраковываются отбором => накапливаются
Вероятны двойные и более замены => родство «стирается»
Консервативные
Мутации происходят с той же вероятностью, что и везде, но!
Большая часть из них тут же выбраковывается отбором

Какие гены выбрать?
18S рРНК
РНК-полимераза II
ЦитохромС-оксидаза
Схема синтеза части рРНК
Схема РНК-полимераз II
Схема дыхательной цепи

Типы таксономических групп
Полифилия – зло!

Домены живого

*Некоторые специалисты считают белковый комплекс, прикрепляющий нуклеоид к мембране, элементом цитоскелета.
В чем разница?
Общий план строения бактериальной клетки
Схема строения мембран представителей различных доменов
Археи
Бактерии и эукариоты
Археи
Бактерии и эукариоты
Черный курильщик

Фиксация препарата
Окраска генциановым фиолетовым
Закрепление раствором Люголя
Промывание спиртом
Докраска фуксином или сафронином
Промывание спиртом
Бактерии по Граму

Грам+ бактерии

Грам- бактерии

Вопрос на засыпку

Бактерии по Граму
Грам-положительные:
Клостридии
Бациллы
Актиномицеты
Грам-отрицательные:
Протеобактерии
Хламидии
Цианобактерии
Микоплазмы

Эукариоты
Physarum bivalve

Откуда вообще взялись?
Автор иллюстрации: Eva Fernandez-Caceres

Современная (уже не очень) система органического мира (Adl et. al, 2012)
Хорошо это или плохо, но система живой природы, знакомая нам из учебников XX века, ушла в прошлое безвозвратно (С. Ястребов)

Важные характеристики макротаксонов
Наличие, количество и строение жгутиков.
Два жгутика
Один жгутик
Жгутиков нет
Центриоль
Митоз (иммунофлуорисценция)

Важные характеристики макротаксонов
Наличие, количество и строение жгутиков.
Строение крист митохондрий
Внешний вид митохондрии
Схема строения митохондрии
А – пластинчатые кристы
Б – трубчатые кристы
В – дисковидные кристы

Важные характеристики макротаксонов
Наличие, количество и строение жгутиков.
Строение крист митохондрий
Наличие пластид и количество мембран вокруг них.
Хлоропласт Veridiplantae
Хлоропласты Ochrophyta

Современная (почти) система органического мира (Adl et al., 2018)

Систематика Excavata

Excavata, Царство Discoba
Дисковидные кристы митохондрий
Два передних неравных жгутика (первично)

Тип Jakobida
Вентральная бороздка
Жгутики

Тип Heterolobosea

Тип Euglenozoa
Спободноживущие авто- и гетеротрофы или внутриорганизменные паразиты
Вентральная бороздка редуцирована до жгутикового кармана
В длинном жгутике есть параксиальный тяж

Параксиальный тяж
Аксонема
Параксиальный тяж
Иллюстрация взята из презентации д.б.н., проф. Биологического факультета МГУ, В.В. Малахова

Тип Euglenozoa
Подтип Kinetoplastida

Ундулирующая мембрана

Кинетопласт
Макси-кольца
Мини-кольца
Схема соединения колец взята из лекции В.В. Малохова

Тип Euglenozoa
Подтип Euglenida

Вторичный эндосимбиоз
Схема строения хлоропласта
Мембраны хлоропласта
Тилакоиды в ламелле

Современная (почти) система органического мира (Adl et al., 2018)

Рудименты митохондрий у Metamonada
Гидрогеносома (ТЭМ)
Митосома (ТЭМ) – синтез белков теплового шока у паразитов

Важные признаки Metamonada
Кариомастигонт = ядро + 4 жгутика
Аксостиль
Микротрубочки

Тип Fornikata, Класс Diplomonadida
Лямблия (Lamblia sp.)

Тип Fornikata, Класс Diplomonadida
Присоска
Лямблия (Lamblia sp.)

Тип Parabasalea, Класс Trichomonadida
Трихомонада (Trichomonas sp.)

Тип Parabasalea, Класс Hypermastigida

Симбионты Hypermastigida
Рисунок взят из лекции В.В. Малахова

Современная (почти) система органического мира (Adl et al., 2018)

Систематика Opistokonta

Opistokonta

Holozoa, Царство Choanoflagellata

Holozoa, Царство Metazoa

Holomycota, Nuclearida

Holomycota, Царство Microsporidia
Схема строения клетки
Микроспоридиоз у рыб

Holomycota, Царство Fungi
Боровик (Boletus sp.)
Лисичка обыкновенная
(Cantharellus cibarius)
Tremella sp.
Черный трюфель (Tuber melanosporum)
Трутовик окаймленный
(Fomitopsis pinicola)
Пезиза (Peziza sp.)
Penicillum notatum
Зигомицеты на шляпке базидиомицета
Представитель Хитридиомицетов

Современная (почти) система органического мира (Adl et al., 2018)

Систематика Amoebozoa

Amoebozoa

Царство Conosea, тип Archamoeba
Дизентерийная амеба
(Entamoeba histolytica)
Циста дизентерийной амебы
Pelomyxa sp.

Perichaena corticalis
Didymium ochroideum
Lamproderma scintilans
Physarum pulcherrimum
Царство Conosea, отдел Myxomycota

Царство Euamoebazoa, тип Tubulinea
Амеба протей (Amoeba proteus)

Царство Euamoebazoa, тип Acanthamoeba

Современная (почти) система органического мира (Adl et al., 2018)

Archaeplastida
Два гладких передних жгутика (первично)
Первичный эндосимбиоз
Пластинчатые кристы

Систематика Archaeplastida

Отдел Glaucocystophyta
Cyanophora paradoxa

Отдел Rhodophyta
Chondrus sp.

Rhodelphis – хищный родственник Rhodophyta, «хищное одноклеточное растение»
https://elementy.ru/novosti_nauki/433511/Otkryt_khishchnyy_rodstvennik_krasnykh_vodorosley?from=rxblock

Отдел Chlorophyta
Acetabularia sp.

Отдел Charophyta
Chara sp.

Отдел Embryophyta
Отд. Мохообразные
Отд. Плауновидные
Отд. Псилотовые
Отд. Папоротниковидные
Отд. Папоротниковидные
Отд. Голосеменные
Отд. Покрытосеменные

Современная (почти) система органического мира (Adl et al., 2018)

SAR (Stramenopila, Alveolata, Rhizaria)
+ Большая генетика ;)

Stramenopila
Схема трехчастной мастигонемы
Базальная часть
Трубчатая часть
Волосок
Схема возникновения пластид
Схема строения жгутиковых стадий

Систематика Stramenopila

Stramenopila, Отдел Ochrophyta
Ламинария
(Laminaria sp.)

Отдел Oomycota

Stramenopila, тип Opalinata
Жизненный цикл Opalina ranarum

Stramenopila, Отдел Labyrinthulomycota
Labirinthula sp.

Alveolata
Схема строения покровов

Систематика Alveolata

Alveolata, Тип Ciliophora
Paramecium sp.

Plasmodium sp.
Chromerida – группа фотосинтезирующих споровиков!
Alveolata, Тип Apicomplexa

Alveolata, Отд. Dinophyta
Dinophysis sp.

Постоянство? Не, не слышали…
Динофлагелляты

Пластиды Динофлагеллят

Rhizaria

Систематика Rhizaria

Царство Cercozoa,
отдел Chlorarachniophyta

Царство Cercozoa,
отдел Plasmodiophoromycota

Царство Cercozoa, тип Silicofilosea
Paulinella chromatophora – первичный эндосимбиоз!

Царство Retaria, Тип Radiolaria

Царство Retaria, тип Acantaria

Царство Retaria, тип Foramenifera

Современная (почти) система органического мира (Adl et al., 2018)

«Супергруппа Hacrobia»
Вторичный эндосимбиоз по красной линии
Отд. Cryptophyta Отд. Haptophyta

Судьба Hacrobia

Отдел Cryptophyta
Четырехмембранные хлоропласты, хлорофилл с …
Пластинчатые кристы митохондрий
Помещаются у основания ветви Archaeplastida (потеряли зеленую пластиду и вторично приобрели красную)
НО!

Отдел Haptophyta

Что изменилось за последние годы?
(D. Leontyev, M. Schnittler, 2017. The phylogeny of myxomycetes)

Чем не угодили «N-konta»?
Зооспоры Myxomycota (Amoebozoa) – двужгутиковые
Зооспоры Hyphochytridiomycota (SAR) - одножгутиковые
Сперматозоиды Диатомовых водорослей (SAR) – иногда одножгутиковые

К вопросу миозина II
Gordon Lax, Yana Eglit, Laura Eme, Erin M. Bertrand, Andrew J. Roger and Alastair G. B. Simpson. Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes // Nature. 2018. V. 564. № 7736. P. 410–414. DOI: 10.1038/s41586-018-0708-8

Что изменилось за последние годы?
(Bruki et al., The New Tree of Eucaryotes, 2020)

Что изменилось за последние годы?
(Bruki et al., The New Tree of Eucaryotes, 2020)
Окончательно расформиро-вана группа Excavata
Установлено место бывш. «Hacrobia»
Haptista, сестринская (T)SAR и Cryptista, сестринская Archaeplastida
Выделено царство Telonemia

Царство Telonemia
Один рода (Telonema), два гордых вида.
Гетеротрофные жгутиконосцы
Кристы трубчатые
Под мембраной альвеолы

Что изменилось за последние годы?
(Bruki et al., The New Tree of Eucaryotes, 2020)
Окончательно расформиро-вана группа Excavata
Установлено место бывш. «Hacrobia»
Haptista, сестринская (T)SAR и Cryptista, сестринская Archaeplastida
Выделено царство Telonemia
Выделена куча «линий-сирот» (микроцарств)

«Мелкая поросль от корня»

CRuMs ((с) C. Ястребов, с сайта elementy.ru)
Представители «линий-сирот»: A — Ancyromonas (иллюстрация из Википедии), Б — Rigifila (иллюстрация из статьи A. Yabuki et al., 2013. Rigifila ramosa n. gen., n. sp., a filose apusozoan with a distinctive pellicle, is related to Micronuclearia), В — Mantamonas (иллюстрация из статьи E. Gluksman et al., 2011. The novel marine gliding zooflagellate genus Mantamonas (Mantamonadida ord. n.: Apusozoa)), Г — Collodictyon (иллюстрация с сайта dailymail.co.uk). Изображения в разных масштабах! На фото Б стрелки указывают на бактерий, захваченных длинными тонкими ветвящимися ложноножками ригифилы. На фото В стрелка указывает на передний жгутик

Hemimastigota
Многожгутиков-ые почвенные нефотосинтезирующие одноклеточные
Сестринская группа всем Diaphoretica

Подробнее за этим интереснейшим трешом:
Виноградов Д. 2018-2021: Систематика протистов. https://vk.com/@biovk-protisty-raznoobrazie
Ястребов С. 2018: Выделена новая супергруппа Эукариот. https://elementy.ru/novosti_nauki/433243/Vydelena_novaya_supergruppa_eukariot?from=rxblock
Ястребов С. 2019: Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот. https://elementy.ru/novosti_nauki/433424/Sluchayno_otkrytyy_zhgutikonosets_obnovlyaet_sistemu_eukariot?from=rxblock