Экотоксикология популяций растений

Популяция (от лат. populatio — население) — совокупность организмов одного вида, длительное время обитающих на одной территории (занимающих определённый ареал) и частично или полностью изолированных от особей других таких же групп.

ВЛИЯНИЕ ТОКСИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
НА ПРОЦЕССЫ ВОСПРОИЗВОДСТВА
В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
ПРОЦЕССЫ ВОСПРОИЗВОДСТВА В ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯХ
Фертильность предполагает способность мужского гаметофита вызывать полное оплодотворение.
Жизнеспособность пыльцы рассматривается как ее способность к росту на соответствующих тканях пестика.

На процессы микроспорогенеза, прорастания пыльцы и оплодотворения у растений влияет множество абиотических факторов: неблагоприятная погода,
недостаток минерального питания,
воздействие высоких или низких температур, высокие дозы химических веществ, радиоактивное загрязнение.
Реакция пыльцы на действие физических и химических факторов может быть различна.

Замедленное прорастание пыльцы, нарушение роста пыльцевых трубок и полная остановка их роста, потеря жизнеспособности половых клеток (Третьякова и др., 2004; Beda, 1982).
Высокие концентрации тяжелых металлов и радиационного излучения снижают функциональное состояние и физиологическую активность пыльцы травянистых растений (Бессонова, 1992; Попова и др., 1992; Реакция мужского гаметофита…, 2007; Третьякова и др., 2004; Holub et al., 1988).
Под действием химического загрязнения наблюдается уменьшение размеров пыльцевых зерен, что может рассматриваться в качестве одного из показателей адаптированности растений к техногенным условиям среды. Многие исследователи указывают на то, что под действием внешних факторов происходит образование деформированных (сморщенных, разрушенных, линзовидных, гигантских) и недоразвитых пыльцевых зерен (Бессонова, 1992; Сафонов, 1999; Чукпарова, 2001; Третьякова и др., 2004; Beda, 1982).
В условиях загрязнения среды промышленными поллютантами и тяжелыми металлами (Fe, Cu, Mn, Cr, Zn и др.) отмечается резкое снижение оплодотворяющей способности пыльцы. В популяциях растений, находящихся в зонах антропогенного воздействия, повышается стерильность пыльцы, которая может достигать 50—80 %, что обусловлено редукцией клеток археспория, цитопатологией генеративной ткани или нарушением мейоза (О возможностях…, 1996; Оценка последствий..., 1993).

РАЗМЕРЫ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН
Уменьшение средних размеров размеров пыльцевых зерен с ростом химической нагрузки.
Изменение величины пыльцы связано с нарушением процесса роста и деления клеток при формировании первичных клеток археспория и при формировании тетрады микроспор.
Уменьшение размеров пыльцы некоторыми авторами рассматривается в качестве одного из показателей адаптированности растений к техногенным условиям среды.
С ростом химического загрязнения доля фертильной пыльцы снижается. Соответственно, на загрязненных участках при уменьшении фертильной пыльцы у исследуемого вида возрастает доля стерильныхпыльцевых зерен.

ОПЛОДОТВОРЯЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ ПЫЛЬЦЫ
Возникновение частичной или полной стерильности у растений часто связывают с нарушением правильности развития и строения пыльцы.
С ростом техногенного загрязнения доля фертильной пыльцы снижается.

ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ПЫЛЬЦЫ В
УСЛОВИЯХ ХИМИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ
Наиболее точным методом определения жизнеспособности пыльцы является проращивание последней на рыльце пестика. Установлено, что пыльца одуванчика потенциально способна к оплодотворению, но часто при химическом загрязнении среды эта функция не реализуется.

СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ
Семенное возобновление вида — это поддержание оптимальной плотности популяции за счет семенного размножения. Успешность этого этапа определяет биологическую результативность всех предшествующих ему репродуктивных процессов.
Одним из факторов, определяющих популяционный уровень репродукции растений, является общая плотность популяции. При ее изменении у отдельных особей могут изменяться размер, высота, число генеративных побегов. При этом отдельные репродуктивные структуры особей реагируют на плотность по-разному: одни изменяются слабо, другие — высокопластичны. Репродуктивный процесс зависит также от возрастной структуры популяции.
Различают следующие показатели семенной продуктивности:
потенциальную продуктивность (ПСП) — количество семяпочек на один генеративный побег или одну особь;
реальную продуктивность (РСП) — количество зрелых полноценных семян на один генеративный побег или особь.

Общее количество семян в корзинке.
Количество выполненных семян в корзинке.

КОЛИЧЕСТВО НЕПОЛНОЦЕННЫХ СЕМЯН
В КОРЗИНКЕ
По мере снижения числа полноценных семянок, естественно, возрастает доля невыполненных. Увеличение доли недоразвитых семян по мере роста загрязненности территории показано в работах В. А. Осколкова (1998а, б),Н. И. Ставровой (1990), А. Б. Савинова (1998).

СРЕДНЯЯ СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
Средняя семенная продуктивность (ССП) растений напрямую зависит от количества генеративных побегов и от числа семян в корзинке. Выявлена положительная корреляция ССП с уровнем химического загрязнения почв тяжелыми металлами.

РЕАЛЬНАЯ СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
Реальная семенная продуктивность (РСП — число выполненных семян на растение) T. officinale в среднем изменяется от 225 до 2430 шт.
Анализ зависимости РСП от уровня токсической нагрузки показал, что в благоприятный год (гидротермический коэффициент (ГТК) сентября
равен 2,3) наблюдается увеличение показателя у обеих форм одуванчика в градиенте химического загрязнения, что подтверждено методом регрессионного анализа.

Масса 1000 штук выполненных семян. Для более полной характеристики полноценной части урожая можно определить массу 1000 шт.выполненных семян. Установлено, что в выборках с этих участков наиболее часто встречаются растения с массой семян 0,28—0,35 г. По мере возрастания химического загрязнения на участках отмечено увеличение массы выполненных семян в корзинке.

Жизнеспособность семенного потомства в условиях химического загрязнения среды. Успешное прорастание семян при химическом загрязнении среды обусловлено рядом причин, связанных либо с условиями формирования полноценных семян, либо с качеством среды, влияющим на уже сформировавшиеся семена в процессе развития проростков. Среди последних важными являются тип загрязнения, продолжительность воздействия, концентрация токсикантов, форма их соединения, а также индивидуальная устойчивость отдельных видов растений к высоким содержаниям токсикантов в почве.

Формирование корней проростков. Интересные данные получены при сравнении длины главного корня проростков T. officinale при культивировании на загрязненной почве и в дистиллированной воде. Минимальные значения этого показателя у проростков во всех вариантах выявлены на фоновом участке. При этом длина корня при проращивании в дистиллированной воде меньше, чем у корней, культивируемых на почвах соответствующих участков.

Нарушения развития проростков. Высокие концентрации тяжелых
металлов в окружающей среде не только ингибируют рост и развитие
проростков, но и вызывают различные морфологические нарушения.
В первую очередь действие токсикантов сказывается на корневой
системе проростков. Следствием этого является резкое торможение
роста и значительное уменьшение длины главного корня проростков.
Корни растений в условиях сильного химического загрязнения укоро-
чены и утолщены по всей длине, нередко наблюдаются их редукция,
клубнеобразность, формирование скрученного укороченного гипоко-
тиля. В результате нарушения функции корней, уменьшения их поверх-
ности и постепенного отмирания резко снижается способность к погло-
щению питательных веществ.

Листообразование. Переход к автотрофному питанию в условиях почвенного фона идет в два раза интенсивнее по сравнению с водной рулонной культурой.

РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПОТЕРИ В ПОПУЛЯЦИЯХ
МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Плодовитость является одной из основных характеристик, традиционно используемых для оценки приспособленности природных популяций мелких млекопитающих к негативным воздействиям различного генезиса.

Оогенез, в процессе которого в яичниках животных из первичных ооцитов формируется зрелая яйцеклетка;
Пренатальный период (эмбриогенез);
Постнатальный период, включающий развитие сеголеток от рождения до момента полового созревания и участия в размножении.

Сроки размножения
Гистологическое строение гонад
Строение хромосом
Плодовитость и эмбриональные потери
Доля репродуктивно-активных особей
Выживаемость особей

РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПОТЕРИ ПТИЦ
Как правило, оценка репродуктивных потерь у птиц возможнат в гнездовой период. Экотоксикологическая значимость этих этапов заключается не только в высокой чувствительности к токсическому воздействию ранних стадий онтогенеза, но и в том, что последующие стадии пререпродуктивного периода у молодых птиц даже для практически оседлых видов характеризуются значительной пространственной дисперсией.

Cроки размножения
Доля брошенных кладок
Количество яиц в кладке и эффективность инкубации
Количество вылупившихся птенцов и успешность выкармливания
Эффективность размножения и количество слетков на гнездо