Эмбриогенез млекопитающих

Эмбриогенез человека
Делят на три периода:
Начальный (1-ая неделя)
Зародышевый (2-8 неделя)
Плодный (с 9 недели до рождения)

ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ И ЛОКАЛИЗАЦИЯ СОБЫТИЙ РАННЕГО РАЗВИТИЯ

Оплодотворение
Это слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, и возникает зигота (одноклеточный зародыш).
Состоит из трех фаз:
Дистантное взаимодействие (капацитация)
Контактное взаимодействие (вращение яйцеклетки сперматозоидами 12ч.)
Кортикальная реакция

ДРОБЛЕНИЕ
Дробление медленное, полное, неравномерное, асинхронное (вращательное-чередующееся).
Первое дробление завершается через 30 часов.
В результате дробления образуется зародыш – бластоциста.

1) Асинхронное раннее дробление:
I борозда деления – меридиональная.
II борозда в одном бластомере меридиональная, а в другом – экваториальная.
Особенности дробления.
Особенностью дробления является выраженная асинхронность, т.е. зародыш может содержать непарное количество клеток.

С первых же дроблений зиготы формируется два вида бластомеров – «темные» и «светлые.
«Светлые» более мелкие, делятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг «темных», Из светлых затем образуется трофобласт, который будет связывать зародыш с материнским организмом, а из темных эмбриобласт, из которого образуется тело зародыша и внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис).

Геном активируется в течение раннего дробления и продуцирует необходимые вещества для его продолжения.
Феномен компактизации.
На 8-клеточной стадии клетки зародыша плотно прижимаются друг к другу и образуют компактный шар. Эта композиция стабилизируется благодаря плотным контактам между соседними клетками, герметично закрывающими внутреннюю часть шара. Внутри образуются щелевидные контакты, позволяющие перемещаться между клетками небольшим молекулам и ионам.
МОРУЛА
Морула -16-клеточный зародыш.
1-2 внутренних клеток, из которых разовьется зародыш.
Их окружает группа клеток – трофобластов, - образуя трофоэктодерму, из которой развиваются внезародышевые структуры, в т.ч. хорион.
Эти 2 слоя к 64-клеточной стадии оказываются полностью разграничены и не смешиваются. Это первая дифференцировка в развитии.

16-ти клеточный зародыш
бластула

После стадии 16-ти бластомеров начинается уплощение клеток наружного слоя, кавитация и сегрегация двух клеточных линий:
трофобласта
эмбрибласта.
В результате образуется бластоциста с полостью внутри.

на 3-4 сутки начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, заполненного жидкостью

Клетки трофобласта секретируют жидкость внутрь и образуется бластоцель. Клетки внутренней массы растут на одной стороне трофобласта.

А—два бластомера; Б—три бластомера; В—четыре бластомера; Г—морула; Д—разрез морулы; Е, Ж—разрез ранней и поздней бластоцисты:
1—эмбриобласт, 2—трофобласт, 3—бластоцель

На 5-7 сутки в трофобласте увеличивается количество лизосом, в которых накапливаются ферменты, обеспечивающие разрушение (лизис) тканей матки и → внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки – имплантация (около 40 ч). Различаются 2 стадии имплантации:
→ Адгезия (прилипание) - трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке матки, в нем начинают дифференцироваться 2 слоя - цитотрофобласт и симпластотрофобласт.
→ Инвазия (проникновение) - симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. При этом формирующиеся ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов.
Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к новому этапу эмбриогенеза - ко второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов.
Имплантация

ИМПЛАНТАЦИЯ
ВНУТРЕННЯЯ
КЛЕТОЧНАЯ
МАССА
(эмбриобласт)
ТРОФОБЛАСТ
ZONA
PELLUCIDA
1 ФАЗА – АДГЕЗИЯ
образование симпластотрофобласта и цитотрофобласта
2 ФАЗА – ИНВАЗИЯ
внедрение зародыша в толщу матки

Слизистая оболочка матки
зародыш
Симпластотрофобласт
Цитотрофобласт
зародыш
зародыш
амнион
Желточный мешочек
Маточная железа
Эпителий
слизистой
матки

Гаструляция – образование зародышевых листков
Первая фаза гаструляции происходит путем деламинации, клетки эмбриобласта расщепляются на 2 листка:
●наружный - эпибласт (включает материал эктодермы, нервной пластинки, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту,
●внутренний - гипобласт (включает материал зародышевой и внезародышевой энтодермы), обращенный в полость бластоцисты.
На 7-е сутки из зародышевого щитка выселяются клетки, которые располагаются в полости бластоцисты и формируют внезародышевую мезодерму (мезенхиму), подрастает к трофобласту и внедряется в него → формируется хорион (ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хориальными ворсинками).
Внезародышевая мезодерма участвует в формировании закладок амниотического (вместе с эктодермой) и желточного (вместе с энтодермой) пузырьков. Трофобласт вместе с подстилающей его внезародышевой мезодермой образует хорион. В части зародыша, которая обращена в глубь стенки матки, располагаются прилегающие друг к другу амниотический пузырек и желточный пузырек (зародышевый щиток). Они прикреплены к хориону при помощи амниотической, или зародышевой, ножки.

Бластоциста млекопитающих
перед началом гаструляции.

Формирование амниона у зародыша
человека.

Вторая фаза гаструляции начинается на 14-15-е сутки. В результате процесса иммиграции клеточного материала образуется первичная полоска и первичный узелок. Ямка на вершине узелка, постепенно углубляется и прорывается через эктодерму. Эпибласт через дорсальную губу смещается в пространство между дном амниотического пузырька и крышей желточного, давая хордальный отросток. Зародыш приобретает трехслойное строение. В амниотическую ножку из заднего отдела кишечной трубки врастает небольшой вырост - аллантоис.
→ Завершается закладка всех зародышевых листков и всех внезародышевых органов.
Из головного узелка наблюдается массовое выселение клеток, которые, располагаясь между экто- и энтодермой, и образуют зачаток хорды. Стенки амниотического пузырька и желточного мешка на большем протяжении двухслойны. В стенке желточного мешка происходит образование кровяных островков и первичных кровеносных сосудов, за счет которых осуществляется связь тела эмбриона с хорионом. Полость плодного пузыря выстлана хорошо развитым наружным листком мезодермы, которая образует хориальные ворсины. Стенки желточного мешка и амниотического пузырька выстланы однослойным эпителием (энто- и эктодерма) и мезодермой.

Питание и дыхание эмбриона происходит посредством аллантохориона. Первичные ворсинки омываются материнской кровью.
С 20-21-х суток → обособление тела зародыша от внезародышевых органов и окончательное формирование осевых зачатков. Происходит дифференцировка мезодермы и расчленение ее на сомиты. Поэтому данный период называют сомитным. Образуется туловищная складка. Зародыш отделяется от желточного мешка, пока не оказывается связанным с ним стебельком, при этом формируется кишечная трубка.

Клеточные движения в период гаструляции у млекопитающих.

Развитие аллантоиса

Развитие внезародышевых органов у зародыша человека
1- амниотический пузырек
2- тело эмбриона
3 – желточный мешок
4 –ворсины хориона
5 – пупочный канатик

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЗАЧАТКОВ
1) Дифференцировка эктодермы.
Нейруляция - процесс образования нервной трубки. Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе. В краниальном направлении формируются мозговые пузырьки. Клетки эктодермы образуют нервный гребень. Они мигрируют в поверхностном слое, дерме, в брюшном направлении, образуя парасимпатические и симпатические ганглии и мозговое вещество надпочечников. Часть клеток остается в области нервного гребня, формируя ганглиозные пластинки, они сегментируются и дают начало спинномозговым узлам.
Хордальный отросток рассасывается.
2) Дифференцировка мезодермы - с 20-х суток.
В отличие вентральные отделы мезодермы не сегментируются, а расщепляются на 2 листка - висцеральный и париетальный. Небольшой участок мезодермы, связывающий сомиты мезодермой, разделяется на сегменты - сегментные ножки.

3) Мезенхима возникает из мезодермы.
4) Дифференцировка энтодермы.
Туловищная складка отделяет зародышевую энтодерму будушей кишки от внезародышевой энтодермы желточного мешка. В начале 4-й недели на переднем конце зародыша образуется эктодермальное впячивание - ротовая ямка, которая доходит до переднего конца кишки и после прорыва разделяющей их мембраны превращается в ротовое отверстие будущего ребенка.
Кишечная трубка образуется как часть энтодермы желточного мешка, затем развивается из прехордальной пластинки. Мезенхима кишечной трубки преобразуется в соединительную ткань и гладкую мускулатуру.

ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ
ХОРИОН.
Состоит из двух структурных компонентов - эпителия и внезародышевой мезенхимы.
Разделяется на два отдела - ветвистый и гладкий. В области ветвистого хориона формируется плацента. Ветвистый хорион к 3 мес с основной отпадающей оболочкой приобретает дискоидальную форму.
ПЛАЦЕНТА, ИЛИ ДЕТСКОЕ МЕСТО.
Плацента - внезародышевый орган, за счет которого устанавливается связь зародыша с организмом матери. Плацента человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент.

Функции плаценты:
трофическая
экскреторная (для плода)
эндокринная (вырабатывает хориальный гонадотропин, прогестерон, плацентарный лактоген, эстрогены и др.)
защитная (включая иммунологическую защиту).
В плаценте различают:
зародышевую(плодную) часть, которая представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему амниотической оболочкой;
материнскую (маточную) часть - видоизмененная базальная часть эндометрия.
Развитие на 3-й неделе, когда во вторичные ворсины начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины.
В соединительной ткани хориона содержится значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с которыми связана регуляция проницаемости плаценты.
Происходят разрушение слизистой оболочки матки и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Ворсины хориона омываются кровью матери.

С увеличением срока беременности появляются фиброциты и трофобласты. Базальный слой эндометрия - соединительная ткань слизистой оболочки матки, содержащая децидуальные клетки. Трофобласты базального слоя обеспечивают иммунологический гомеостаза в системе мать - плод.
Гемохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из:
●эндотелия сосудов плода
●окружающей сосуды соединительной ткани
●эпителия хориальных ворсин (цитотрофобласт, синцитиотрофобласт)
●фибриноида, который местами покрывает ворсины снаружи.
Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременности.

внедрение зародыша в слизистую оболочку матки.

ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК.
Образован внезародышевыми энтодермой и мезодермой, принимает активное участие в питании и дыхании эмбриона. Ж. мешок смещается в пространство между мезенхимой хориона и амниотической оболочкой. До 7-8 недель выполняет кроветворную функцию, а затем подвергается обратному развитию. В его стенке формируются первичные половые клетки - гонобласты, мигрирующие с током крови в зачатки половых желез.
АМНИОН.
Образует стенку резервуара, в котором находится плод. Амнион образует околоплодные воды (средау для развивающегося организма, предохранение от механического повреждения). На поверхности эпителия имеются микроворсинки. Пучки коллагеновых волокон связывают амнион с хорионом. Связь эта очень непрочная.