Естественный отбор. Основоположники современной (синтетической) теории эволюции

Основоположники современной (синтетической) теории эволюции
Основы учения о естественном отборе были заложены Ч. Дарвиным в его трудах по теории эволюции (дарвинизме). Понятие о естественном отборе существенно расширилось и углубилось благодаря развитию генетики, трудам И.И. Шмальгаузена и С.С. Четверикова.

СЕРГЕЙ СЕРГЕЕВИЧ ЧЕТВЕРИКОВ
(1882 – 1959)
Отечественный ученый, эволюционист и генетик. Его работы дали начало современному синтезу генетики и дарвинизма.
ИВАН ИВАНОВИЧ ШМАЛЬГАУЗЕН
(1884 – 1963)
АКАДЕМИК, ОДИН ИЗ КРУПНЕЙШИХ ТЕОРЕТИКОВ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ

ЕО - определение
Естественный отбор – процесс, направленный к повышению (или понижению) вероятности оставления потомства одними особями по сравнению с другими, т.е. естественный отбор следует понимать как избирательное воспроизведение разных генотипов.

ЕО – определение. Какое лучше?
Сущность естественного отбора не столько в выживании приспособленных, сколько в гибели неприспособленных особей или уменьшении их вклада в генофонд следующих поколений.

Еще раз о ЕО
Генетической основой любой формы естественного отбора является наследственная изменчивость.
Причиной – влияние условий среды.
Результатом отбора является преобразование популяционного генофонда, замена одних генотипов другими.

Особенности ЕО
Вероятность (ожидаемое событие может не случиться)
Накапливающее действие
Интегрирующее действие (суммирование полезных признаков)
Адаптивная направленность
М.М.Беляев - изучение богомолов желтых, бурых и зеленых на расчищенной от травы площадке 120 м2 . Уничтожено 60% желтых, 55% зеленых и 20% бурых богомолов. Сопряжение окраски и позы покоя.

Смещение нормы реакции

Примеры движущей формы ЕО
(Ч. Дарвин)

Биологические методы борьбы

Примеры стабилизирующей формы ЕО (И.И. Шмальгаузен)

Примеры дизруптивной формы ЕО (К. Мазер)

Безобидная бабочка африканский парусник существует в разных фенотипических вариантах – самцы обычной окраски, а самки похожи на несъедобных бабочек данаид, причем трех различных видов.

Возможен ли вообще движущий отбор?

Дестабилизирующий ЕО
Однако в природе нередки случаи, когда экологическая ниша вида со временем может оказаться более широкой. В это случае селективное преимущество получают особи и популяции с более широкой нормой реакции, сохраняющие вместе с тем то же среднее значение признака. Эта форма естественного отбора была впервые описана американским эволюционистом Джорджем Г. Симпсоном под названием центробежного отбора. Термин дестабилизирующий отбор был предложен Н.Н. Воронцовым. В итоге идет процесс, обратный стабилизирующему отбору: преимущество получают мутации с более широкой нормой реакции. Так, популяции озерных лягушек, живущие в прудах с разнородной освещенностью, с чередованием участков, заросших ряской, тростником, рогозом, с "окнами" открытой воды, характеризуются широким диапазоном изменчивости окраски (итог дестабилизирующего отбора). Наоборот, в водоемах с однородной освещенностью и окраской (пруды, сплошь заросшие ряской, или открытые пруды) диапазон изменчивости окраски лягушек узок (итог действия стабилизирующего отбора). Таким образом, дестабилизирующая форма отбора ведет к расширению нормы реакции.

Даже у человека
Например, в особых условиях космического полёта в невесомости создадутся условия для дестабилизирующего отбора. Даже в тех полётах в Космос, которые проходят сейчас (со сравнительно небольшой длительностью): «Необходимо подчеркнуть, что формирующиеся в процессе адаптации к невесомости сдвиги в организме человека и животных адекватны новым условиям существования» (А. И. Григорьев, А. Д. Егоров, 1998). В длительных полётах будет ломаться система онтогенетической регуляции признаков и функций, сложившихся под действием стабилизирующего отбора, и следует ожидать увеличения изменчивости. Вместе с тем отбор будет идти в этих же новых условиях и, безусловно, примет особое направление, отличающееся от стабилизирующего в земных условиях.

Еще и дестабилизирующий ЕО

Формы ЕО
Движущий – изменение генотипа и фенотипа в определенном направлении, зависящее от внешней среды.
Направленный
Дизруптивный
Транзитивный
Стабилизирующий – обеспечивает выживание особей со средней выраженностью признака за счет уничтожения особей с любыми отклонениями.
Канализирующий
Нормализующий
Балансированный

Транзитивный ЕО
Транзитивный отбор имеет место в случае интенсивного размножения ранее малочисленной фенотипической группы особей, адаптации которых более соответствуют резко изменившимся условиям среды. Преимущество отдается носителям лишь одного фенотипа. Например, промышленный меланизм у бабочек березовой пяденицы привел к увеличению в популяции темных особей. Но светлые все-равно сохранились в небольшом количестве.

Направленный ЕО
Направленный отбор происходит в условиях однонаправленного изменения одного или нескольких внешних факторов. Он приводит к выживанию особей с адаптивными в данных условиях уклонениями от средней нормы. Например, появление штаммов бактерий, устойчивых к антибиотикам. Происходит очень быстро. Популяция комнатной мухи всего за два поколения повышает устойчивость к дусту ДДТ в 4000 раз.

Канализирующий ЕО
Канализирующий отбор обеспечивает выживание особей с наиболее устойчивым онтогенезом, способным противостоять изменениям внешней среды. Например, устойчивость растений к осенней оттепели. Если растения зацветут, то они погибнут. Поэтому выработались онтогенетические адаптации, позволяющее сделать индивидуальное развитие независимым от колебаний условий внешней среды.

Нормализующий ЕО
Нормализующий отбор ведет к сохранению средних норм, отсекая крайние варианты. При этом не происходит сужения нормы реакции, не затрагивается генотип. Например, при гнездовании птицы выводят 3,5 или 7 птенцов. Если пищи много выживают преимущественно 7, мало – 3. Но количество птенцов будет всегда выводиться согласно генетическим особенностям пары.

Балансированный ЕО
Балансированный отбор происходит в том случае, когда имеется несколько внутривидовых форм, различающихся по приспособленности а тем или иным условиям. Наземная улитка цепея имеет разнообразную окраску раковины – от светло-желтой, зеленой и розовой до темно-коричневой и красной. В зависимости от сезона преимущество получают улитки с той окраской, которая максимально сливается с окружающим фоном.

Цепеи

Мнения о ЕО
Отбор нередко сравнивают с деятельностью скульптора. Как скульптор из бесформенной глыбы мрамора создает произведение, поражающее гармоничностью всех частей, так и отбор создает приспособления и виды.