Эволюция иммунных механизмов

ЭВОЛЮЦИЯ ИММУННЫХ МЕХАНИЗМОВ

Иммунные системы беспозвоночных не включают в себя ни иммуноглобулинов, ни взаимодействующих субпопуляций лимфоцитов, ни лимфоидных органов. Тем не менее само существование огромного числа и разнообразия беспозвоночных свидетельствует о наличии у них эффективных систем защиты собственного организма.
Как и у позвоночных, первой линией обороны у них служат эффективные физикохимические барьеры. (Слизь, твердый наружный скелет)

Эти механизмы предполагают распознавание, «не-своего» и присутствие рецепторных молекул
При нарушении целостности барьеров происходит:
* Свертывание/коагуляция крови и заживление ран. (выпячивания жирового тела или кишки, сокращения мышц, коагуляции плазмы, миграции клеток крови к месту поражения и их агрегации с образованием тромба и/или за счет отложения меланина.)
* Фагоцитоз.
* Инкапсулирование.
* Действие врожденных и индуцибельных антимикробных факторов. (агглютинины, лизоцим, другие лизины, иные антимикробные соединения, лизосомные ферменты, обездвиживающие факторы)

АКТИВАЦИЯ ПРОФЕНОЛОКСИДАЗЫ С ПРЕВРАЩЕНИЕМ В ФЕНОЛОКСИДАЗУ У ЧЛЕНИСТОНОГИХ
Процесс стимулируется местным повреждением ткани, микроорганизмами и изменениями концентрации Са2+ и рН и может привести к коагуляции плазмы и появлению факторов, опосредующих более поздние иммунные реакции

БАКТЕРИИ:
Рестриктазы бактерий служат для распознавания и уничтожения ДНК вируса без вреда для генома самой бактерии.
ГУБКИ:
Используют видоспецифические гликопротеины, чтобы распознавать «свое» и предотвращать образование гибридных колоний.

КОРАЛЛЫ:
Принимают генетически идентичные (сингенные) трансплантаты, но слабо отторгают чужеродные (аллогенные). Предполагается, что при этом создается специфическая память.
ЧЕРВИ:
Существует специализация клеток. У земляного червя обнаружено 4 типа фагоцитов с разными функциями. Одни из них отторгают аллотрансплантат, другие синтезируют бактерицидные факторы.

ЧЛЕНИСТОНОГИЕ И МОЛЛЮСКИ:
Не отторгают трансплантат. Это связано с небольшой гетерогенностью МНС. У этих животных преобладают гуморальные факторы (включая альтернативный путь активации комплемента). Эти факторы защищают от паразитов.
ИГЛОКОЖИЕ:
Имеются специализированные фагоциты. Отторгают трансплантат, имеют развитую иммунную память и молекулы, сходные с цитокинами (ИЛ-1, ФНО)

ТРАНСПЛАНТАЦИОННЫЙ ИММУНИТЕТ У ИГЛОКОЖИХ
Аутотрансплантат (Т), сохранившийся через 300 суток после подсадки
Аллотрансплантат (Л), отторгшийся на 286 сутки

ОБОЛОЧНИКИ (асцидия):
предшественники позвоночных.
Обладают прогрессивными особенностями:
самоподдерживающаяся гемопоэтическая клетка,
единая система гистосовместимости (контролирует отторжение трансплантатов),
- клетки, сходные с лимфоцитами

ЛИМФОМИЕЛОИДНЫЕ ТКАНИ У НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ
Миксины лишены как тимуса, так и селезенки. Лимфоциты у этих представителей круглоротых развиваются в лимфоидной ткани в области жаберных щелей или в кишечнике. У других круглоротых, миног, имеется примитивная селезенка и ткань, подобная костному мозгу.
У челюстноротых рыб отсутствуют лимфоидный ряд дифференцировки клеток костного мозга, лимфоузлы и лимфоидная ткань, ассоциированная с кишечником ЛТК. Однако у них хорошо развит тимус и селезенка, диффузная ЛТК и лимфомиелоидная ткань в почках и печени.

Тимус
Доказано, что у пойкилотермных животных, как и у гомойотермных, тимус продуцирует лимфоциты, обладающие функциями Т-клеток. В тимусе амфибий присутствуют также стромальные клетки других типов, включая крупные дендритные клетки, макрофаги, пузырчатые, дегенерирующие клетки и гранулярные клетки. В тимусе рептилий и млекопитающих обнаружены и миоидные клетки, которые могут способствовать циркуляции тканевой жидкости, а также служить источником факторов, стимулирующих макрофаги.

Селезенка
У всех челюстноротых позвоночных селезенка служит главным периферическим лимфоидным органом. Вместе с «лимфоузлами» и почками она захватывает антиген, удерживает пролиферирующие после стимуляции антигеном лимфоциты, а также высвобождает эти клетки и их продукты в кровь. Фолликулы белой пульпы содержат множество В-клеток, что обнаруживается при окрашивании этой области моноклональными антителами к иммуноглобулинам. Селезеночные Т-клетки, присутствующие главным образом в краевой зоне, лишены поверхностных иммуноглобулинов, но связывают анти-Т-клеточные моноклональные антитела.

ЭВОЛЮЦИЯ ЛИМФОМИЕЛОИДНОЙ ТКАНИ У ПОЗВОНОЧНЫХ

ИММУНОГЛОБУЛИНЫ У ПОЗВОНОЧНЫХ

БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ ( КРУГЛОРОТЫЕ (миноги))
Возникает морфологическая структура – прообраз тимуса.
Впервые определяются иммуноглобулины (4 цепи), которые вырабатываются в ответ на различные антигены.

ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (осетровые, акулы)
появляется тимус,
плазматические клетки,
гуморальный иммунный ответ по вторичному типу,
в молекулах иммуноглобулинов появляются легкие и тяжелые цепи (полимеризация),
компоненты комплемента
КОСТНЫЕ РЫБЫ
разделение функций между Т- и В-лимфоцитами,
НК-клетки,
цитокины (ИЛ-2, ИФН),
нет МНС, характерного для млекопитающих

АМФИБИИ
появляются иммуноглобулины класса G (IgG)
явно выраженные антигены МНС
лимфатические узлы,
гемопоэз в костном мозге
лимфоидная ткань, ассоциированная с кишечником (ЛТАК)
РЕПТИЛИИ
хорошо организованный тимус,
селезенка
малые лимфоузлы ЛТК
клетки тимуса несут молекулы, которые являются, вероятно, предшественниками ТКР

ПТИЦЫ
Фабрициева сумка (выработка В-лимфоцитов),
многодольчатый тимус,
отсутствуют типичные лимфоузлы.
система комплемента отличается от таковой у млекопитающих (В – С2, С4).