Физиология нейронов и глии

2. Эфферентные нейроны передают информацию от ЦНС к рабочим органам.
Мультиполярные.
Тела в сером веществе ЦНС (или на периферии в вегетативных узлах).
Длинные аксоны в виде соматических или вегетативных нервных волокон (периферических нервов) к рабочим органам (скелетным и гладким мышцам, и железам).
3. Ассоциативные нейроны передают нервный импульс с афферентного на эфферентный нейрон.
В сером веществе ЦНС (97%).
Мультиполярные.
Есть командные, пейсмейкерные, гормонпродуцирую-щие, потребностно-мотивационные, гностические и др.

Рис. Многоотростчатый нейрон
Тело клетки (перикарион) содержит ядро. От перикариона отходят отростки. Один из них - аксон, другие - дендриты. Справа функциональные зоны нервной клетки:
рецептивная (дендритная)
аксон (область проведения ПД)
концевых разветвлений аксона (пресинаптическая)

Нейрон и его компоненты
А - нервная клетка, аксон, мышца;
Б - строение нервного волокна

II. Функции нейрона: прием, кодирование, обработка, хранение и передача информации.
Нейроны формируют управляющие команды для внутренних органов и для скелетных мышц
Обеспечивают все формы психической деятельности.
Генерация и восприятие ПД.
Дендриты и перикарион - восприятие информации.
Аксоны - передача информации.
Перикарион или тело - принятие решения.
Тело нейрона по отношению к своим отросткам и синапсам выполняет трофическую и ростовую функцию. Перерезка аксона или дендрита ведет к их гибели ниже места перерезки.

Три состояния нейрона: покой, активность и торможение.
Покой - стабильный уровень мембранного потенциала и в любой момент он готов перейти в состояние торможения или активности.
Активность - генерация ПД или чаще группы ПД. Частота следования ПД внутри серии, длительность серии, интервалы между сериями – эти показатели являются способом кодирования информации.
Торможение - уменьшение или прекращение фоновой частоты разрядов в ответ на внешний сигнал.

Возможные состояния нейрона

Фоновая и вызванная импульсная активность нейронов (по Л. Шельцыну, 1980). А - типы активности ретикулярного нейрона;
Б - типы вызванных ответов нейронов при внутриклеточной регистрации

III. Нейроглия (от гр. neuron – нерв, и glia – клей) – это разнородная группа клеток нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и функцию иммунологической защиты.
Нейроглия подразделяется на макроглию (астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты) и микроглию.
Астроциты – это многоотростчатые клетки (7- 25 мкм) встречаются во всех отделах ЦНС. Формируют опорный каркас, выполняют транспортную и барьерную функции, направленные на создание оптимального микроокружения нейронов.

Олигодендроциты окружают тела нейронов, входят в состав нервных волокон и нервных окончаний и, благодаря выработке миелина, изолируют эти образования от соседних структур.
Эпендимоциты (от греч. ependyma – оболочка) образуют выстилку полостей желудочков и центрального канала спинного мозга - гематоэнцефалический барьер, через него фильтруются вещества, поступающие из кровеносных капилляров в ликвор.
Микроглия – это совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток, располагающихся преимущественно вдоль капилляров в ЦНС и выполняющих функцию иммунной защиты.

IV. Нервные волокна
Главная функция нервных волокон - проведение нервных импульсов.
Механизм распространения нервного импульса - местные круговые токи ионов К+, Na+, Са2+ через мембрану аксона.
Вспыхнувшая разность потенциалов возбуждает кольцевой участок аксона, которая возбуждает следующий участок, и так все дальше по аксону до синапса.

Проведение возбуждения в нервных волокнах
(по Дж. Бендоллу, 1970):
I - немиелинизированное волокно
II - миелинизированное волокно (сальтаторное проведение)

Рис. Проведение возбуждения в нервных волокнах. А - амиелиновое волокно, Б - миелиновое волокно (сальтоторное проведение). Миелин - электрический изолятор, а межклеточная жидкость в перехватах - проводник

Измерение скорости проведения возбуждения по нервным волокнам. А - схема опыта; Б - осциллограмма:
V - скорость проведения возбуждения, S - расстояние между раздражающими (1) и отводящими (2) электродами, Т - время между моментом раздражения и моментом прихода волны возбуждения к отводящему электроду (2)

Законы проведения возбуждения
по нервным волокнам
1. З. изолированного проведения возбуждения: по отдельным нервным волокнам, проходящим в составе нерва, проведение возбуждения происходит изолированно, независимо от других волокон (благодаря миелиновой оболочке).
2. З. анатомической и физиологической целостности нервного волокна: если нарушить свойства мембраны волокна (перевязка, блокада новокаином, аммиаком и др.), то проведение возбуждения по нему прекращается.
3. З. бездекрементного проведения возбуждения. Амплитуда ПД в различных участках нерва одинакова. Следовательно, кодирование информации осуществляется не за счёт изменения амплитуды ПД, а путём изменения их частоты и распределения во времени.

4. З. двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну: любое нервное волокно способно проводить возбуждение в обоих направлениях.
5. З. практической неутомляемости нервных волокон (Н.Е. Введенский): нервное волокно обладает малой утомляемостью, так как процессы ресинтеза энергии в нем идут с большой скоростью.
6. З. прямо пропорциональной зависимости скорости проведения импульса от диаметра нервного волокна был установлен лауреатами Нобелевской премии (1944) американскими физиологами Д. Эрлангером и Г. Гассером. На основании этого закона они предложили классификацию нервных волокон

Таблица Классификация нервных волокон млекопитающих

Скорость распространения возбуждения по нервным волокнам разного типа:
I-II - схема Опыта:
а - установка, регистрирующая потенциалы нерва на небольшом расстоянии от раздражающих электродов,
б - установка, регистрирующая потенциал нерва на большом расстоянии от раздражающих электродов (человечками обозначены импульсы);
III - соотношение компонентов потенциала действия нерва, содержащего А-, В-, С-типы нервных волокон (по Гассеру и Эрлангеру, 1937)

Рис. Скорость проведения возбуждения в миелиновых и безмиелиновых нервных волокнах разного диаметра. Скорость проведения пропорциональна диаметру нервного волокна и в миелиновых волокнах выше, чем в безмиелиновых

V. Синапсы
Синапс – это морфофункциональное образование нервной системы, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрона или с нейрона на эффекторную клетку (мышечное волокно, секреторную клетку).
Классификация синапсов
1. По локализации – центральные и периферические. Центральные синапсы, в свою очередь, делятся на аксо-аксональные, аксо-дендритические, дендро-соматические и т.п. Большинство межнейронных синапсов относится к аксодендритическим (в коре больших полушарий - до 98%).

2. По развитию в онтогенезе – стабильные (синапсы дуг безусловного рефлекса) и динамичные, появляющиеся в процессе индивидуального развития.
3. По конечному эффекту – тормозные и возбуждающие.
4. По механизму передачи сигнала – электрические, химические, смешанные.
5. Химические синапсы классифицируются по природе медиатора: холинергические, медиатор ацетилхолин; адренергические – норадреналин; дофаминергические – дофамин; серотонинергические – серотонин; ГАМК-ергические – гамма-аминомасляная кислота; глицинергические – глицин; глютаматергические – глютамат и др.

Рис. Межнейронный (аксосоматический) синапс

Механизм синаптической передачи
1. Под влиянием потенциала действия происходит деполяризация пресинаптической мембраны,
2. Повышается проницаемость кальциевых каналов пресинаптической мембраны и ионы Са2+ входят в пресинапс.
3. Путем экзоцитоза 100-200 квантов медиатора выходят из пресинапса.
4. В синаптической щели медиатор взаимодействует со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны.
5. В постсинапсе повышается проницаемость для Na+ или К+

6. Деполяризация постсинаптической мембраны – возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).
7. Если его величина достигает критического уровня деполяризации, то во внесинаптических областях генерируется ПД. В тормозных синапсах - гиперполяризация за счет, например, увеличения проницаемости для К+ или Cl- - тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП).
8. Разрушение медиатора специфическим ферментом. Ацетилхолин - ацетилхолинэстеразой, норадреналин – моноаминоксидазой (МАО) и катехол-О-метилтрансферазой (КОМТ).

Рис. Этапы синаптической передачи

Свойства химических синапсов
1. Односторонняя проводимость – морфологическая и функциональная асимметрия синапса.
2. Синаптическая задержка: время (0,2-0,5 мс) для выделения в область пресинапса медиатора и изменения постсинаптического потенциала.
3. Благодаря синаптическому процессу нервная клетка может оказывать возбуждающее или тормозное воздействие.
4. Отрицательная обратная связь – выделяемый в синаптическую щель медиатор может регулировать выделение следующей порции медиатора путем воздействия на специфические рецепторы пресинаптической мембраны.

5. Облегчение или потенциация - возрастание ответа постсинаптической мембраны при учащении подачи импульсов по аксону (накопление кальция внутри пресинапса).
6. Катодическая депрессия - уменьшение ответа из-за стойкой деполяризации постсинапса, если частота следования сигнала через синапс очень большая (медиатор не успевает разрушаться или удалиться из синаптической щели).