Физиология Обонятельной Системы

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ
Периферический отдел обонятельного анализатора – это первично-чувствующие рецепторы, которые являются окончаниями дендрита так называемой нейросекреторной клетки. Верхняя часть дендрита каждой клетки несет 6 – 12 ресничек, а от основания клетки отходит аксон .

Обонятельный эпителий

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ
Обонятельная рецепторная клетка — биполярная клетка, на апикальном полюсе которой находятся реснички, а от ее базальной части отходит немиелинизированный аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу. Подобно вкусовым клеткам и наружным сегментам фоторецепторов, обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжительность жизни обонятельной клетки около 2 мес.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ И ЦЕНТРЫ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Особенность обонятельной системы состоит в том, что ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга. Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса.

Обонятельная система

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ И ЦЕНТРЫ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Наличие значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов, поэтому большинство нервных центров, в которые проецируется обонятельный тракт - ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения — пищевой, оборонительной, половой и т. д.

Схема обонятельной луковицы

ФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯНИЯ
Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. Принюхивание ускоряет приток пахучих веществ к слизи. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются с обонятельными нерецепторными белками, что вызывает открывание в плазматической мембране рецепторной клетки натриевых каналов и как следствие — генерацию деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).

Суммарный электрический потенциал, регистрируемый от поверхности обонятельного эпителия, называют электроольфактограммой

ФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯНИЯ
Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных конфигураций молекул пахучих веществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого более чем 50 % пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток.

КОДИРОВАНИЕ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ ИНФОРМАЦИИ
Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них. На этих свойствах рецепторов, различающихся по своей настройке на разные группы веществ, основано кодирование запахов и их опознание в центрах обонятельной сенсорной системы.
При электрофизиологических исследованиях обонятельной луковицы выявлено, что регистрируемый в ней при действии запаха электрический ответ зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы.

КЛАССИФИКАЦИЯ ПАХУЧИХ ВЕЩЕСТВ И ЗАПАХОВ
Первая группа пахучих веществ – это ольфактивные
вещества, которые раздражают только обонятельные клетки. К ним относятся запах гвоздики, лаванды, аниса, бензола, ксилола и др.
Вторая группа – это такие вещества, которые одновременно с обонятельными клетками раздражают свободные окончания тройничных нервов в слизистой оболочке носа. К этой группе относятся запах камфары, эфира, хлороформа и др.
Единой и общепринятой классификации запахов не существует.

Классификация запахов по Эймуэру
Первичные или основные:
- камфарный - (камфора, 1,8-цинеол, эвкалипт)
- острый или едкий - (уксусная или муравьиновая кислоты)
- мятный - (масляная или изовалериановая к-ты, мята, ментол)
- цветочный - (альфа-ионон, бета-фенилэтиловый спирт, роза)
- мускусный - (циклические кетоны - цибетон. мускусный кетон, железы ондатры, кабарги )
- эфирный - (1,2-дихлорэтан, бензилацетат, груши)
- гнилостный - (сероводород, этилмеркаптан, тухлые яйца)
Вторичные или сложные (до 10 тысяч)

ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА
Чувствительность чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения.
Порог различения оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30—60 % от его исходной концентрации). У собак эти показатели в 3—6 раз выше.
Адаптация в обонятельной системе происходит медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации пахучего вещества.

Все пахучие вещества должны быть летучими, чтобы поступать в носовую полость с воздухом, и растворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой обонятельной слизи, покрывающей эпителий носовых раковин.

Шкала биологической оценки
силы запаха в баллах
0 - запах отсутствует
1 - запах едва заметный
2 - отчетливый запах
3 - умеренный запах
4 - сильный запах
5 - невыносимый запах

НАРУШЕНИЯ ОБОНЯНИЯ
аносмия – отсутствие;
гипосмия – понижение;
3) гиперосмия – повышение обонятельной чувствительности;
4) паросмия – неправильное восприятие запахов;
5) нарушение дифференцировки;
6) обонятельные галлюцинации
7) обонятельная агнозия, когда человек ощущает запах, но его не узнает.
С возрастом в связи с преобладанием инволютивных процессов наблюдаются в основном снижение обонятельной чувствительности

ВОМЕРОНАЗАЛЬНЫЙ ОРГАН
Периферической частью вомероназальной, или дополнительной, обонятельной системы является вомероназальный (якобсонов) орган. Он имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа.
У человека вомероназальный орган расположен в соединительной ткани основания передней трети носовой перегородки по обе ее стороны. Кроме якобсонова органа, вомероназальная система выключает в себя вомероназальный нерв, терминальный нерв и собственное представительство в переднем мозге — добавочную обонятельную луковицу.

ВОМЕРОНАЗАЛЬНЫЙ ОРГАН
Функции вомероназальной системы связаны с функциями половых органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения), и также связаны с эмоциональной сферой.
ВО играет роль при идентификации «запах вида - запах особи» (ритуалы принюхивания у многих народов мира или история про то, как Кащей чуял «русский дух)».
ВО играет роль в механизмах узнавания детенышей и реализации материнского поведения в целом.

ВОМЕРОНАЗАЛЬНЫЙ ОРГАН
Моча животных содержит особые белки, входящие в главный комплекс гистосовместимости (МНС), отвечающий за определенные иммунные реакции. У людей, как и у животных, гены главного комплекса гистосовместимости являются фактором, определяющим запаховые свойства мочи. Молекулы МНС найдены не только в моче, но и в слюне, поте и в крови, и поэтому могут определять индивидуальные запахи тела (одортипы).

О возможной роли ВО в развитии некоторых патологий ЦНС следует указать особо. Например, одним из первых симптомов болезни Альцгеймера является аносмия; болезнь может быть функционально связана с обонятельными дисфункциями.
По образному выражению, патология «входит в нос через обонятельный анализатор и продвигается внутрь по нему в мозг». В частности, патология нейронов ВО и обычного нейросенсорного эпителия может представлять первое звено в развитии нейродегенеративных процессов ЦНС, и поэтому фармакологическая нейропротекция вомероназального и обонятельного анализатора может быть одним из средств превентивной терапии.