Физиология пищеварения

Пищеварение - начальный этап ассимиляции пищи, состоящий в превращении пищевых веществ в компоненты, лишенные видовой специфичности, способные к всасыванию и участию в промежуточном обмене
Пища – (alimentum) – продукты питания в естественном виде или подвергнутые специальной обработке; содержат вещества, необходимые организму для восполнения совершаемых в процессе его жизнедеятельности затрат веществ и энергии.
Пищевые вещества – (nutrietia) – нутриенты – органические и неорганические вещества (белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты, витамины, минеральные вещества), входящие в состав пищевых продуктов и используемые организмом для обеспечения жизнедеятельности.

Типы пищеварения (по происхождению ферментов)
Аутолитическое Собственное
Типы пищеварения (по локализации гидролиза)
Внутриклеточное
Внеклеточное
Полостное
Пристеночное
Симбионтное

Функции пищеварительного тракта
Секреторная
Моторная
Всасывательная
Экскреторная
Эндокринная
Поддержание кислотно-основного состояния
Регуляция водно-солевого гомеостаза
Эритропоэз
Защитная (бактерицидная)
Иммунная

Методы изучения функций пищеварительного тракта
Острые
Хронические
Методика «мнимого кормления» (И.П. Павлов, 1899 г.)
Фистульный метод
Операция изолированного желудочка

Методы изучения функций пищеварительного тракта
(у человека)
Мастикациография
Изучение секреторной функции слюны
Зондовые и беззондовые методы
Электрогастрография
Эндоскопия
Рентгенография
УЗИ органов брюшной полости
КТ

Пищеварение в ротовой полости
(15-18 с)
Измельчение
Смачивание слюной
Анализ вкусовых свойств пищи
Начальный гидролиз некоторых пищевых веществ
Формирование пищевого комка
Жевание (покой, введение пищи в рот, ориентировочное жевание, основное жевание, формирование пищевого комка и глотание)
Кимограмма жевательного
периода (по И.С. Рубинову)

Слюноотделение. Состав и функции слюны
Плотность – 1,001-1,017
pH смешанной слюны – 5,8-7,4
Околоушных pH - 5,8
Подчелюстных pH – 6,39

Функции слюны:
Смачивание пищи
Ферментативная (начальный гидролиз углеводов)
Формирование пищевого комка (муцин)
Всасывательная функция
Трофическое действие по отношению к эмали зуба
Защитная функция (бактерицидное действие – sIgA, лизоцим, интерфероны, ДНК-азы, РНК-азы)
Экскреторная функция (мочевина, аммиак, соли тяжелых металлов)
Инкреторная функция (глюкагон, инсулин, инсулиноподобный белок, паротин, фактор роста нервов, эритропоэтин, эпидермальный фактор роста)
Вкусовая рецепция
Буферные свойства (pH увеличивается с увеличением скорости
слюноотделения)
Речеобразование

Регуляция слюноотделения
Нервная:
Условнорефлекторная
Безусловнорефлекторная
Гуморальная:
Вазодилататоры
Сухая пища
Кислая и горькая пища

Парасимпатическая регуляция секреции слюны
Верхнее слюноотделительное ядро (преганглионарные волокна в составе барабанной струны) – подъязычные и поднижнечелюстные железы
Нижнее слюноотделительное ядро (в составе языкоглоточного нерва) – околоушная железа
Паралитическая секреция (гиперсекреция) – максимум на 7-8 день после операции

Глотание
Фазы:
Ротовая (произвольная)
Глоточная (быстрая непроизвольная)
Пищеводная (медленная непроизвольная)
Объем пищевого комка 15-20 мл

Пищеварение в желудке
Функции желудка:
Секреторная
Моторная
Перемешивание и измельчение пищи
Всасывательная
Депонирующая
Эвакуаторная
Экскреторная
Инкреторная (гастрин, гистамин)
Внутренний фактор Касла
Регуляция КОС
Защитная
Функции HCl:
Денатурация и набухание белков
Активация пепсиногенов
Антибактериальное действие
Регуляция деятельности пищеварительного трака
Регуляция pH

Состав желудочного сока
Объем – 2,0-2,5 л/сутки
pH – 1,5 -1,8
Главные клетки: Пепсиногены I группы (5 – в своде желудка, pH – 1,5- 2,0)
Пепсиногены II группы (2 – в пилорическом отделе – гастриксины – pH – 3,2 -3,5)
Обкладочные клетки:
Синтез HCl (активация пепсиногенов)
Желудочная липаза – расщепляет уже эмульгированные жиры молока
Добавочные клетки:
Слизь
G-клетки - гастрин

Регуляция синтеза соляной кислоты
Секреция HCl обкладочной клеткой

Регуляция желудочной секреции
Фазы желудочной секреции (по И.П. Павлову):
Сложнорефлекторная («мозговая»):
Условнорефлекторная
Безусловнорефлекторная
Нейрогуморальная:
Желудочная (главная)
Кишечная

Регуляция желудочной секреции
Стимулирует секрецию прием пищи, объем и состав сока зависит от вида пищи
Главные и париетальные железы стимулируются блуждающими нервами
Ваготомия тормозит секрецию
Симпатические нервы оказывают тормозные влияния
Мощный стимулятор секреции – ГАСТРИН, гистамин (H2- рецепторы), продукты гидролиза белков
Секретин и холецистокинин – тормозят секрецию HCl, но стимулируют выработку пепсиногенов
Снижают секрецию HCl также : ВИП, нейротензин, соматостатин, серотонин, бульбогастрон

Операция И.П. Павлова на малом желудочке

Моторная функция желудка
Волны 1 типа (простые однофазные волны низкой амплитуды)
Волны 2 типа (однофазные высокой амплитуды)
Волны 3 типа (сложные пропульсивного характера)
Виды моторики:
Перистальтическая
Систолическая
Тоническая

Метод комплексного изучения секреторной и двигательной функции желудка у человека
(по П. Г. Курнношу)

Механизм перехода содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку (время полной эвакуации 6-10 часов)
Давление в пилорическом отделе повышается до 15 -25 мм.рт.ст., раздражаются механорецепторы желудка, сфинктер открывается и первая порция химуса переходит в duodenum.
До тех пор, пока не произойдет нейтрализация кислого содержимого duodenum, сфинктер будет закрыт, о чем сигнализируют хеморецепторы.

Пищеварение в тонком кишечнике
Содержимое duodenum включает панкреатический сок, желчь, кишечный сок и химус
Состав панкреатического сока
Плотность – 1,007-1,009
pH – 7,8-8,4, суточный объем – 1,5 -2,0 л

Ферменты pancreas

Схема операции наложения хронической фистулы протока поджелудочной железы у собаки (по И.П.Павлову)
Больной с хронической фистулой протока поджелудочной железы
(по К.М. Быкову)

Регуляция панкреатической секреции
Нервная:
Парасимпатическая стимулирует через М-холинорецепторы (Са2+, ц-ГМФ)
Симпатические тормозят через β-адренорецепторы
Гуморальная:
Стимулируют – секретин (S-клетки duodenum), холецистокинин (CCK-клетки), гастрин, серотонин, инсулин, бомбезин, соли желчных кислот.
Тормозят – глюкагон, соматостатин, вазопрессин, вещество Р, АКТГ, энкефалины, кальцитонин, ЖИП,ПП.

Фазы секреции поджелудочной железы
Мозговая фаза (на вид и запах пищи (условнорефлекторная) и на раздражение рецепторов полости рта (безусловнорефлекторная))
Желудочная (ваго-вагальный рефлекс с механо- и хеморецепторов желудка, действие гастрина)
Кишечная (ваго-вагальный дуоденопанкреатический рефлекс, секретин, ХЦК )

Состав печеночной и пузырной желчи
Объем - 1,0-1,8 л
pH – 7,3 – 8,0, плотность (печеночная) – 1,008- 1, 015
(пузырная) – 1,026- 1,048, pH – 6,0-7,0
Гликохолевые кислоты – 80%
Таурохолиевые кислоты – 20%

Функции желчи
Нейтрализация кислого содержимого (поддержание щелочной среды)
Повышение активности панкреатических липаз
Эмульгирует жиры
Способствует всасыванию жирных кислот, триглицеридов, жирорастворимых витаминов
Стимулирует моторику тонкого кишечника
Бактериостатическое действие
Растворяет продукты гидролиза жиров
Стимулирует холерез и холекинез
Способствует пролиферации и слущиванию энтероцитов

Строение смешанной мицеллы
Сердцевина мицеллы, состоящая из холестерола, желчных кислот, лецитина и моноглицеридов, снаружи покрыта желчными кислотами, гидрофильные группы которых находятся на ее поверхности

Регуляция холереза и холекинеза
Стимулируют:
Прием пищи, парасимпатические влияния, сама желчь, холецистокинин,секретин, гастрин, ХЦК
Тормозят:
симпатикотонус
ВИП, ПП, глюкагон, кальцитонин

Функции печени
Пищеварительные (синтез и отделение желчи)
Непищеварительные:
Барьерная
Экскреторная
Метаболическая
Депонирующая
Иммунная
Эритрокинетическая
Гемостатическая

Кишечный сок
Густая бесцветная жидкость слабощелочной реакции (pH 7,2-7,5, при усилении секреции до 8,6) содержит более 20 ферментов
Вода – 98% Сухой остаток – 2%
Органические вещества:
Протеазы: энтерокиназа, полипептидазы, аминопептидазы, нуклеазы
Мальтаза, лактаза, сахараза
Липаза, фосфолипаза, фосфатаза
Муцин
Неорганические вещества:
1% - К+, Na+, Ca2+, Cl-, HCO3-

Моторная функция тонкого кишечника
Типы моторики:
Ритмическая сегментация
Перистальтика
Маятникообразные сокращения
Тонические сокращения
Антиперистальтика
Активируется: парасимпатическими влияниями, вазопрессин, окситоцин, вещество Р, брадикинин, гистамин, мотилин, гастрин, серотонин
Тормозится: симпатические влияния, норадреналин, адреналин, эндорфины

Всасывание
Площадь всасывания увеличивается в 600 раз (200м2)
Транспорт макромолекул идет путем эндоцитоза (фагоцитоз, пиноцитоз)
Персорбция (через межклеточное вещество)
Микромолекулы перемещаются путем пассивного (диффузия, осмос, фильтрация) и активного транспорта (первично-, вторично-, третично-активный)

Всасывание натрия через энтеротелий

Переваривание и всасывание углеводов

Переваривание и всасывание белков и липидов

Строение ворсинки тонкого кишечника

Пищеварение в толстом кишечнике
pH 8,5- 9,0, слизь, эпителий, мало ферментов, интенсивное всасывание воды (до 7 л/сутки), формирование каловых масс
Значение микрофлоры:
Конечное разложение непереваренной пищи
Создание иммунного барьера
Торможение развития патогенных микробов
Синтез витаминов (К, группы В)

Системные механизмы голода и насыщения
Голод – негативно эмоционально окрашенное функциональное состояние, связанное с наличием потребности в питательных веществах
Насыщение – положительно окрашенное состояние. Связанная с удовлетворением пищевой потребности
Пищевая потребность – физиологический процесс, обусловленный снижением уровня питательных веществ в организме
Пищевой аппетит – нерезко выраженное чувство голода с избирательным характером к тому или иному виду пищи

Теории голода и насыщения
Теория «пустого желудка»: сигнал о пищевой потребности определяется периодическими сокращениями пустого желудка (С.В. Аничков)
Болдырев – голодная моторная периодическая деятельность желудка
1920 г., Н.Ф. Попов – полная деафферентация после перерезки блуждающих нервов у собаки сохраняла выраженное стремление к приему пищи

Теории голода и насыщения
Теория «голодной крови», 1911 г. И.П. Павлов - причина ощущения голода – снижения уровня питательных веществ крови
«Голод лишь поднимает собаку с колен..-» И.П. Павлов
Введение раствора глюкозы в/в приводило к развитию сна у собак
1903 г. П.Я. Борисов : куры потребляли известь много больше петухов – «пик беременных»
1913 г. Савич В.В. – длительное насыщение собаки NaCl или сахаром приводит к избирательному отказу животных от этих веществ

Гуморальные теории
Глюкостатическая теория, Mayer, 1952 г. – введение глюкозы или адреналина приводило к снижению потребления пищи
Аминоацидостатическая теория, Mellinkoff, 1957 – уровень пищевой возбудимости определяется содержанием аминокислот в крови, микроинъекции аминокислот в дорсо-медиальную область гипоталамуса угнетали прием пищи
Липостатическая теория, Kennedy, 1950 – раздражителем гипоталамических центров при голоде является недостаток неспецифических метаболитов, образующихся при мобилизации жира из жировых депо

Гуморальные теории
Термостатическая теория, Brobeck, 1948 – прием пищи повышает температуру крови, омывающей «центр голода», что приводит к торможению приема пищи и предотвращает гипертермию
Метаболическая теория, А.М. Уголев – промежуточные продукты цикла Кребса (метаболиты), циркулируя в крови, определяют степень пищевой возбудимости
Гидростатическая теория – потребление пищи уменьшается на фоне дегидратации тканей организма

В школе академика П.К. Анохина при наблюдении за «сиамскими» близнецами с общей системой кровообращения одновременного состояния голода или насыщения не наблюдалось (Т.Т. Алексеева).Обе девочки имели раздельную верхнюю часть пищеварительного тракта, кормление одной девочки никогда не сопровождалось развитием насыщения у другой, несмотря на то, что ее кровь и ткани получали достаточное количество питательных веществ.

Центральные механизмы голода и насыщения
1959, B. Аnand, D. Brobeck, Larsson, Grossman– прямое электрораздражение (холино-, адренергическая стимуляция) нейронов латерального гипоталамуса инициирует голод, страх, ярость, агрессию– ЛГ - центр «голода»

Восходящие активирующие влияния гипоталамических центров на кору в состоянии голода (а) и их устранение при насыщении (б)
ЛГ – латеральный гипоталамус;
РФ – ретикулярная формация среднего мозга

Функциональная система, поддерживающая оптимальный для метаболизма уровень питательных веществ в крови (по К.В. Судакову)

механизмы сенсорного насыщения
(эмоциональное, первичное)
возникает при действии принятой пищи на рецепторы ротовой полости, пищевода, желудка и начальных отделов тонкого кишечника, афферентация от которых возбуждает вентромедиальный гипоталамус, нейроны последнего по принципу реципрокности тормозят латеральные отделы гипоталамуса – прием пищи прекращается. Питательные вещества выходят из депо и кровь теряет свои «голодные» свойства

Метаболическое насыщение
(вторичное, истинное, обменное) – поступление питательных веществ в кровь в результате их всасывания из пищеварительного тракта с целью поддержания нужд метаболизма и восполнения депо питательных веществ, расходуемых при сенсорном насыщении.