Онтогенез. Диаспора, рамета, генета

Онтогенез - индивидуальное развитие организма. Это наиболее распространенная
общебиологическая трактовка, уточняемая и дополняемая разными авторами
(Левин, 1963, 1964; Гупало, 1969; Тимофеев-Ресовский и др., 1969, 1973; Скрипчинский, 1977).
В ходе онтогенеза происходит рост и развитие организма, в определенной последовательности совершаются биохимические, физиологические и морфологические процессы.
Онтогенетические или возрастные изменения включают все аспекты развития особей и рамет:
энергетические и обменные процессы;
гистогенез и органогенез;
разрастание и дезинтеграция;
воспроизведение и размножение;
старение и омоложение.
Онтогенез

Раметы - вегетативные побеги, в определенной степени автономные от материнского растения, представляющие собой части генет (например, надземные побеги корневищного растения).
Генеты - особи, выросшие из семян или спор.
Каждая рамета обладает своей индивидуальной жизнью, включающей последовательность генетической программы развития.
Тогда совокупность этапов развития генеты составляет сложный онтогенез
(Левин, 1961).
Диаспора-часть растения различной морфологической природы (спора, семя, плод, клубень и т. п.), естественно отделяющаяся от материнского организма и служащая для размножения и расселения.
Диаспора, рамета, генета

В случае более раннего отмирания особи или возникновения ее из вегетативной диаспоры (раметы) онтогенез будет неполным.
Сокращенным следует считать онтогенез особи (или раметы), в течение которого возможен пропуск онтогенетических состояний или целых периодов.
Термин "частный онтогенез" целесообразнее использовать для обозначения онтогенеза отдельных органов: побега, парциального куста, листа и т.д.
Полный онтогенез - это генетически обусловленная полная последовательность
всех этапов развития одной особи или ряда поколений особей от зиготы или любой
диаспоры до естественной смерти на завершающих этапах в следствие старения
(Жукова, 1983).
Виды онтогенеза

Отнесение растений к тому или иному возрастному состоянию производится на основании комплекса качественных признаков (Уранов,1967, 1975). Наиболее существенными из них являются следующие:
Способ питания (связь с семенем);
Наличие зародышевых, ювенильных или взрослых структур и способность особей к семенному или вегетативному размножению;
Соотношение процессов новообразования и отмирания;
Степень сформированности у особи основных признаков биоморфы.
В данном случае, вслед за И.Г. Серебряковым (1964), Т.И.Серебряковой (1972, 1981) и другими исследователями, жизненная форма (биоморфа) определяется по взрослым особям.
Используя оригинальный подход в измерении биологического времени, А.А. Ура-
нов рассчитал условную "цену" каждого возрастного или онтогенетического состояния как относительную долю поглощенной энергии к данному этапу онтогенез
Периодизация полного онтогенеза растений

Периодизация полного онтогенеза растений (Уранов, 1975, с дополнениями)

Онтогенез валерианы лекарственной
( Valeriana officinalis L. )
Валериана лекарственная произрастает на травянистых и торфяных болотах, заболоченных и влажных, иногда засоленных лугах, по берегам водоемов и канав, в зарослях кустарников, на лесных полянах и опушках, в горах поднимается до высоты 800 м над уровнем моря.
В медицине используют корневища с корнями. Препараты валерианы лекарственной уменьшают возбудимость центральной нервной системы, усиливают действие снотворных, обладают спазмолитическими свойствами. Их применяют при нервном возбуждении, бессоннице, неврозах сердечно-сосудистой системы, при спазмах желудочно-кишечного тракта и других заболеваниях в сочетании с другими успокаивающими и сердечными средствами. Широко применяются они и в ветеринарной практике для профилактики заболеваний и лечения животных.

Валериана лекарственная - это многолетнее, травянистое, короткокорневищное, кистекорневое растение высотой 40-100 см (изредка до 200 см), с многочисленными придаточными корнями.
Побеги полурозеточного и розеточного типов.
Стебли прямостоячие, цилиндрические, крепкие, внутри полые, у основания до 2 см в диаметре, бороздчатые, разветвленные в верхней части, снизу и по узлам опушенные.
Листья супротивные, непарноперисторассеченные, длиной 7-25 и шириной 3-10 см; нижние - черешковые, верхние - сидячие.
Цветки обоеполые, бледнорозовые,
душистые. Соцветие типа плейотирс.
Цветет в мае-июне, плоды созревают в
июле-сентябре.
Общее описание

1. Семена (se) или невскрывающиеся односемянные плоды.
Например, орешки, семянки и др. Находятся в состоянии первичного покоя; морфологические характеристики видоспецифичны.
Плод развивается из нижней синкарпной завязи, состоящей из трех плодолистиков.
Наиболее приемлем для плода валерианы термин «аггедула» (Горбунов, 1992) с 10-12 лучевым перистым хохолком, служащим для распространения семян ветром. (В зрелом плоде семя образуется лишь в одном гнезде, два других гнезда представляют собой пустые разросшиеся, разные по размерам воздухоносные полости.
а) семянка со стороны спинки;
б) со стороны брюшка, Доброхотов, 1961).
I. Латентный период

II. Прегенеративный (виргинильный) период
2. Проросток (p)
Смешанное питание (за счет веществ семени и собственной ассимиляции первых листьев); наличие зародышевых структур: семядолей, первичного (зародышевого) корня и побега; сохранение связи с семенем.
ПРОРОСТКИ - небольшие растения, высотой 0,5-2 см, имеющие один удлиненный побег с двумя семядольными листьями. Семядольные листья сначала продолговато-яйцевидные, затем они принимают широко-овальную форму, цельнокрайние. Основание листа несколько суженое или клиновидное, верхушка округлая, в ряде случаев — выемчатая.
Длина листовой пластинки — 0,5-0,8; ширина — 0,5-0,8; длина черешка — 0,3-2 см. Корневая система представлена главным корнем и 1-3 боковыми корнями. В единичных случаях главный корень отмирает и появляются 1-2 придаточных корня или сохраняется главный корень с боковыми корнями и начинают появляться придаточные корни.

II. Прегенеративный (виргинильный) период
3. Ювенильное состояние (j)
Простота организации, сохранение некоторых зародышевых структур (корня, побега); потеря связи с семенем;
Как правило, отсутствие семядолей; несформированность признаков и свойств, присущих взрослым растениям. Наличие листьев иной формы и расположения, иной тип нарастания и ветвления побегов и корней, чем у взрослых особей.
ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения высотой 6-12 см, обладают одним розеточным побегом диаметром 5-8 см. Они имеют 2-3 длинночерешковых, тройчатораздельных листа; средняя доля больше боковых, край листа редкозубчатый.
Длина листа — 1,0-4,4; ширина — 1,1-10,0; длина черешка — 2,0-3,0 см. Корневая система смешанного типа, представлена хорошо выраженным главным корнем с боковыми корнями, а число придаточных корней возрастает от 4 до 7.

II. Прегенеративный (виргинильный) период
4. Имматурное состояние (im)
Наличие свойств и признаков, переходных от ювенильных растений к взрослым: развитие листьев и корневой системы переходного типа, появление отдельных взрослых черт в структуре побегов, начало ветвления, одновременное сохранение отдельных элементов первичного побега.
ИММАТУРНЫЕ растения высотой 15-25 см, представлены одним розеточным побегом диаметром 11-14 см, с 3-4 перисторассеченными листьями, продолговатой формы, с числом боковых долей больше трех.
Длина листовой пластинки 3,5-6; ширина 2,0-5,0; длина черешка 5-11. Число молодых придаточных корней возрастает до 5-10.

II. Прегенеративный (виргинильный) период
5. Виргинильное состояние (v) (молодое вегетативное)
ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения высотой 25-55 см формируют розеточный побег I порядка и 2-3 розеточных побега II порядка, диаметром 20-30 см. Растение имеет 5-12 длинночерешковых непарноперисторассеченных листьев продолговатой формы. Формируется булавовидное или клубневидное короткое эпигенное корневище длиной 0,6-1,1, шириной 0,4-0,9, корневая система представлена 6-30 шнуровидными придаточными корнями. Максимальная длина корневой системы 9,9-27,0 см.
Появление основных черт, типичных для данной жизненной формы. Растения имеют характерные для вида взрослые листья, побеги и корневую систему. Генеративные органы еще не сформированы, процессы отмирания почти не выражены, за исключением сезонной смены моно-дициклических побегов и гибели небольшого числа корней (иногда главного, чаще - боковых или придаточных).

Скрытогенеративные растения (g0) - по морфологическим признакам сходны с виргинильными, но в их почках уже закладываются генеративные органы (цветки или соцветия); в ряде случаев обнаружены специфические, макроморфологические признаки состояния; степень расчленения листа, край листа и др. (Шестакова, 1991).
Если они отсутствуют и нет возможности проверить наличие генеративных почек, то скрытогенеративное состояние не выделяется, хотя фактически оно всегда наличествует хотя бы в течение очень краткого временного интервала.
III. Генеративный период
6. Скрытогенеративное состояние (go)

III. Генеративный период
7. Молодое (раннее генеративное) (g1)
МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют один главный полурозеточный генеративный побег, высотой 86-167 см и 2-3 розеточных побега II и III порядков. Диаметр надземной части 30-40 см. Стеблевые листья: верхние — сидячие, нижние — короткочерешковые; розеточные листья длинночерешковые, непарноперисторассеченные, продолговатой формы, длина листовой пластинки 11,0-22,0; ширина — 6,0-14,0; длина черешка — 7,0-37,0 см. Незначительное количество листьев отмирает. Длина корневища — 0,4-3,4 см, толщина — 0,4-2,7 см. Число придаточных корней возрастает до 6-58. Максимальная длина корневой системы — 12,0-36,0 см. Семенная продуктивность на один генеративный побег 411-860 семянок.
7. Появление первых генеративных органов. В некоторых случаях окончательное формирование взрослых структур: более крупных побегов, листьев и биоморфы в целом. Преобладание процессов новообразования над отмиранием.

Уравновешивание процессов новообразования и отмирания побегов и корней. Максимально выраженные для конкретных экологических условий показатели биомассы, семенной продуктивности, морфологических параметров, наличие отмерших побегов, листьев, корней, участков дерновин и т.д.
8. Средневозрастное (зрелое генеративное) (g2)
III. Генеративный период
СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения формируют 3-16 полурозеточных генеративных побега I-III порядков, высотой 89-170 см и 3-4 розеточных побега II-III порядков. Размеры и форма листовой пластинки такие же, как и у молодых генеративных растений. Длина корневища 1,0-3,9; толшина 0,7-3,5 см. Размеры корневой системы максимальны. Имеется небольшое число отмерших листьев и корней. Семенная продуктивность на 1 генеративный побег достигает 2457 семянок.

III. Генеративный период
Преобладание процессов отмирания над процессами новообразования, резкое снижение генеративной функции, ослабление процессов корне- и побегообразования. В некоторых случаях - упрощение жизненной формы, выражающееся в ослаблении или потере способности к образованию побегов разрастания: увеличение количества отмерших побегов, корней и других органов. Нередко в популяциях растений регистрируются перерывы в цветении и тогда среди генеративных растений встречаются временно (в данном году) нецветущие молодые, средневозрастные и старые генеративные особи, для которых целесообразно ввести соответствующие индексы g1v, g2v и g3v. Эти группы четко выделяются по остаткам ("пенькам") прошлогодних генеративных побегов, по рубцам от них при отсутствии генеративных побегов в текущем году.
9. Старое (позднее генеративное) (g3)
СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют 2-3 полурозеточных генеративных побега I-III порядков высотой до 145 см и несколько розеточных побегов II-III порядков. Размеры и форма листьев такие же, как у молодых и средневозрастных генеративных растений. Имеется большое количество отмерших листьев. На корневище есть рубцы и остатки генеративных побегов. Значительное количество придаточных корней отмирает. Семенная продуктивность на 1 генеративный побег — 190-662 семянок.

IY. Постгенеративный (сенильный)
10. Субсенильное состояние (ss)
Резкое преобладание процессов отмирания над новообразованием, отсутствие генеративных побегов, возможное упрощение жизненной формы, проявляющееся в смене способа нарастания (или в потере способности к ветвлению), вторичное появление листьев переходного имматурного или ювенильного) типа; накопление отмерших частей растения.
СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения образуют одиночные побеги II-III порядков, как правило, формирующие 3-4 длинночерешковых непарноперисторассеченных листа. Резко возрастает количество отмерших листьев. На корневище имеется большое количество рубцов и остатков генеративных побегов. Часть корневища полуразрушена.

IY. Постгенеративный (сенильный)
11. Сенильное состояние (s)
Преобладание отмерших и прекративших рост частей растения. Предельное упрощение жизненной формы, вторичное появление некоторых ювенильных черт организации (формы листьев, характер побегов и др.). В некоторых случаях - полное отсутствие почек возобновления и других новообразований.
У СЕНИЛЬНЫХ растений всего один боковой розеточный побег IIIII порядков с 2-3 листьями ювенильного или имматурного типов. Придаточные корни немногочисленны. Корневище полуразрушенное

IY. Постгенеративный (сенильный)
12. Отмирающее растение (sc)
Завершающий этап полного онтогенеза растений, отсутствие живых надземных побегов, сохранение спящих почек, немногих живых корней и подземных побегов. Описаны для немногих изученных видов из-за трудности их обнаружения.
У валерианы лекарственной ОТМИРАЮЩИЕ растения не обнаружены.