Отдел Lycopodiophyta

Отдел
Lycopodiophyta
Возникли 400 млн. лет назад.
Самые древние из нынеживущих растений спорофитной линии эволюции.

Ландшафт среднего Девона. Раннедевонские ( 408 - 387 млн лет назад) Cooksonia, Zosterophyllum, Aglaophyton. Среднедевонский Psilophyton (387-374 млн лет назад), плауны Drepanophycus и Protolepidodendron. На переднем плане - мхи, «вышедшие на сушу» 510-430 млн лет в Ордовике.

Одиночные пазушные спорангии эвспорангиатного типа, нет приспособлений для вскрывания

Появление листьев и корней

Возникновение разноспоровости

Класс Lycopodiopsida
Нынеживщие и ископаемые равноспоровые плауны

Средний Девон 390-370 млн лет назад

Особенности строения нынеживущих равноспоровых плаунов

АМП с единственной АК
АМП с множественными АИ
У растений существует три структурных типа АМП.
АИ делятся
анти- и периклинально
АИ 1-3 наружных слоев делятся только антиклинально, остальные – в разных направлениях
Апекс побега Selaginella kraussiana
моноплексный тип
Апекс побега Huperzia selago
симплексный тип
Апекс побега Syringa vulgaris
дуплексный тип=туника-корпус

Lycopodium sp.
Зачаток листа
Поверхностные инициали
Подповерхностные
инициали
Прокамбий

Huperzia selago

Строение апикальной меристемы Huperzia selago
Прокамбий
Группа поверхностных
апикальных инициалей
Периферическая зона
Подповерхностные
инициали
Зачаток листа

Заложение листа в апикальной меристеме Huperzia selago
Зачаток листа

Внутренне строение побегов и корней

Плектостела на поперечном срезе корневища Lycopodium,

Плектостела

Актиностела на поперечном срезе корня Lycopodium sp.

Класс Isoetopsida
Нынеживщие и ископаемые разноспоровые плауны

Lepidodendron sp.

Lepidodendron реконструкция олиственной ветви с листьями до 70 см длиной и стробилами микроспорангиев

“Окаменевшая роща” Victoria Park, Glasgow, Scotland

Окаменевшие ризофоры (род Stigmaria)

Stigmaria – слепок, на котором видны места прикрепления корней

перидерма
феллема
феллоген
феллодерма
Наружная часть коры
Листовые следы
Средняя часть коры
внутренняя часть коры
Первичная флоэма
Вторичная ксилема
Основания листьев
метаксилема
сердцевина
протоксилема
Lepidodendron sp.

Листовой рубец
Рубец лигулы
Листовой след
парихны
Почему вымерли “чешуедревы”: структурные причины

Становление низкорослых форм у Lepidodendrales
Lepidodendron
Sigillaria
Pleuromeia
Nathorstiana
30 м.
30 м.
18 м.
2 м.
0,3 м.

Sigillaria sp
Вторичная ксилема
метаксилема
сердцевина
протоксилема
Вторичная ксилема
сердцевина

Низкорослые формы Lepidodendrales
Nathorstiana arborea
Isoetes sp.

Isoetes lacustris

Призматический слой
Базальная меристема
Зачатки корней
Листовой след
Вторичная кора

Основания листьев
Листовой след
Апекс побега
Призматический слой
Базальная меристема
Зачатки корней
Масса ксилемы
Листовой след
Апекс побега
Призматический слой
Базальная меристема
Зачатки корней
Масса ксилемы
Вторичная кора

Монархный корень Isoetes с воздухоносной полостью

Разноспоровые плауны
Род Selaginella – 700 видов

Selaginella kraussiana Микрофилльные листья , дихотомически ветвящиеся побеги, органы неясной морфологической природы ризофоры

Органы двойственной морфологической природы ризофоры закономерно возникают из угловой меристемы (экзогенно, предположительно из “старой” апикальной клетки) при каждом ветвлении побега.

Анизодихоподиальное нарастание. Переход в генеративную фазу коррелирует с терминацией морфогенеза.

Как побеги, ризофоры образуются экзогенно, не имеют корневого чехлика, при определенных условиях они могут развиться в олиственные побеги.

АК
Апикальная меристема с единственной инициалью; зональность формируется за счет неравных периклинальных делений в мерофитах
ПИ
ППИ

Заложение листа в апикальной меристеме Selaginella kraussiana

Дихотомическое ветвление со сменой апикальных инициалей.

Проводящая система - стела из двух меристел с экзархной ксилемой (разновидность актиностелы), окруженная воздухоносной полостью. Корень и ризофор - единственный тяж.

Нет общепринятого мнения относительно происхождения и эволюционных гомологий листьев у высших растений
Листья всех растений имеют единое происхождение.
Есть два независимо возникших типа листьев: теломные листья, или мегафиллы и энации, или микрофиллы
Листья в разных таксонах растений возникали независимо и многократно различными способами.
Kenrick, Crane, 1997
”Микрофилльные” листья возникли путем стерилизации спорангиев
A. Tomescu Trends in Plant Science. 2009

Энации
Nothia (Zosterophyllophyta)

Protolepidodendron (Lycopodiophyta)
Редукция теломов

Drepanophycus (Lycopodiophyta)
Asteroxylon (Lycopodiophyta)
Стерилизация спорангиев

Huperzia selago
ЦЗ
ПЗ
ПЗ
Один из критериев энационного листа - возникновение ниже апикальной меристемы.

Отд. Lycopodiophyta
Появление листьев. 3 версии происхождения: (1) Энации (микрофилльная линия), (2) редукция теломов (листья всех ВР гомологичны), (3) стерилизация некоторых спорангиев Zosterophyllophytes
Появление корней. Придаточные, дихотомически ветвящиеся, анатомически сходны с побегом. Для некоторых видов характерны органы двойственной морфологической природы - ризофоры
Апикальная меристема с единственной и множественными апикальными инициалями

Однополярный рост спорофита. Из апикальной меристемы образуются только листья и спорангии.
Ветвление верхушечное (дихотомическое) со сменой апикальных инициалей.
Есть все системы тканей, включая механическую.
Стела без сердцевины и лакун с экзархной протоксилемой и центростремительной дифференцировкой (актиностела, плектостела, стела со смешанной сердцевиной). Листовые следы всегда однопучковые.
Появление камбия (но не бифациального): образует вторичную ксилему и кору.

Эвспорангии одиночные, расположены в пазухах листьев.
Появление разноспоровости.
Все эволюционные преобразования (появление листьев, корней, разноспоровости) у плаунов и остальных высших растений возникли независимо.