Психофизиология. Обучение

Поведенческий уровень

С чего начинается обучение?
Старое НЕ РАБОТАЕТ (рассогласование)

НАУЧЕНИЕ
«РАССОГЛАСОВАНИЕ»
«ФОРМИРОВАНИЕ»
«РЕАЛИЗАЦИЯ»
ПОВЕДЕНЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ
НЕЙРОНАЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ
нейроны, специализированные относительно нажатия на педаль
нейроны, экспрессирующие ген c-fos

Поведенческий уровень
изменения поведения
являются следствием опыта
воспроизводятся, т.е. повторяются у данного индивида
имеют адаптивный характер
«кривые обучения»

Кривые обучения

Воспоминание
Декарт: «Когда душа желает что-нибудь вспомнить ..., воля заставляет железу отклоняться то в одну, то в другую сторону, направляя дух в разные отделы мозга, пока он, наконец, не натолкнется в одном из них на следы, оставленные предметом, который мы хотим вспомнить. Такие следы существуют просто потому, что поры в мозгу, через которые дух проходил раньше при воcприятии этого предмета, теперь более других склонны открываться, когда дух снова направляется к ним. И тогда дух легче входит в эти поры...»

Связанность (функциональная и структурная)
Правило Хебба

Активность
Изменение метаболизма
Рост контактов

The critical window for spike-timing dependent synaptic potentiation and depression. In vivo whole-cell recording from Xenopus tadpole retinotectal neurons. Synaptic inputs activated repetitively within 20 ms before spiking of the tectal neuron become potentiated, whereas inputs activated within 20 ms after spiking become depressed. (From Zhang et al., Nature, 395: 37-44, 1998)
Piochon et al., 2013
Пластичность
Пластичность между нейронами зависит от очередности их активности

Piochon et al., 2013

Нейронный уровень
травмы
судороги
Развитие амнезии

Нейронный уровень
травмы
судороги
Развитие амнезии

Мутантные мыши не выучивают пространство

Память у экспериментальных животных нарушается при судорогах в те же временные интервалы, что и у людей

Нейронный уровень
изменение активности нейронов (ПД)

Формирование нового поведения
Kendrick et al., 1992 (Science)

Как осуществляется научение
нейроны, импульсная активность которых связана с новым элементом
откуда берутся эти нейроны? 4 варианта

«молчащие» нейроны
«новые» нейроны
«изменение» специализации нейрона
«уточнение» специализации нейрона
«Нейронные источники» обучения

Нейрогенез

Нейрогенез
Christian et al 2014

Нейрогенез
Tobin et al 2014

Нейрогенез

Нейрогенез

Нейрогенез
Kheirbek & Hen, 2013

Нейрогенез
БОЛЬШЕ НОВЫХ НЕЙРОНОВ
обогащенная среда
научение
«спортивный образ жизни»

SYM 39 MOLECULAR AND BEHAVIOURAL MECHANISMS OF MEMORY RETRIEVAL AND RECONSOLIDATION (IBRO 2007, Australia)
Frankland (Canada): adult-generated cells incorporated into memory networks
2 weeks of age - axon has extended into CA3 and dendritic processes have extended into the outer edge of the ML.
2.5 weeks - spines begin to develop
4-8 weeks - new neurons have lower threshold for LTP, LTD and are more excitable.
“By the time the cells are 4 or more weeks of age, they are more likely than existing granule cells to be recruited into circuits supporting spatial memory.”

Консолидация
«переход» кратковременной памяти в долговременную
Нужны повторные активации нейронной группы

Важность «шума» для обучения
https://www.youtube.com/watch?v=prfxjrz0_0k

Внутриклеточный уровень

Каскады молекулярных событий при научении

“Умные” мыши (Tsien, 2000)

Каскады молекулярных событий

Экспрессия ранних генов

Ген аrc
изменения активности генов
Guzowski et al.

Arc в новых нейронах
неонейрогенез
Jessberger & Kempermann, 2003

Изменения наборов экспрессирующихся генов

Временные периоды
ранние гены
поздние гены

Консолидация
«переход» кратковременной памяти в долговременную
Нужны повторные активации нейронной группы
Нужны изменения внутри клеток данной нейронной группы

Структурный уровень
структурные изменения
в синапсах (акт. зоны, пузырьки и др.)
число синапсов
отростки нейронов

Структурные изменения
Trachtenberg et al., 2002

Trachtenberg et al., 2002

Изменение количества шипиков на дендритах
Holtmaat et al., 2005

Изменение количества шипиков на дендритах при обучении
Yang et al., 2009

РОСТ МОЗГА (клеточные тела и отростки)

Ранний онтогенез

Реювенилизация – реактивация процессов развития при обучении
модификация функциональных свойств нейронов
регуляция экспрессии генов
структурные изменения

Болезнь Альцгеймера

Болезнь Альцгеймера

Консолидация
«переход» кратковременной памяти в долговременную
Нужны повторные активации нейронной группы
Нужны изменения внутри клеток данной нейронной группы
Нужны изменения структуры связей между нейронами

ОБУЧЕНИЕ – формирование нейронной группы, активность которой связана с этой деятельностью

1
2

Обучение без сознательного отчета