Развитие головного мозга в онтогенезе

Развитие эмбриона
Эмбрион развивается из плоского овального диска (1.5 см), который состоит из трех слоёв клеток:
эктодерма
мезодерма
эндодерма

Развитие эмбриона
Из эндодермы развивается выстилка большинства внутренних органов,
Из мезодермы – скелет и мышцы,
Из эктодермы – кожа и нервная система.

Этапы развития нервной системы
1 Этап - Нейруляция
Нервная система
развивается из
нервной пластинки
(neural plate),
которая является
частью эктодермы.

Этапы развития нервной системы
Нервная пластинка начинает быстро расти, ее края начинают утолщаться и приподниматься над первоначальной нервной пластинкой.
Появляется нервный желобок (neural groove).

Этапы развития нервной системы
К концу третьей недели после оплодотворения правый и левый края желобка сближаются и срастаются по средней линии, образуя нервную трубку (neural tube).
Смыкание желобков сначала происходит в центре нервной пластинки, а затем на переднем и заднем концах.
Вся ЦНС формируется из стенок нервной трубки.

Этапы развития нервной системы
После соединения краев нервного желобка часть нервной пластинки отщепляется и образует нервный гребень (neural crest), который находится между нервной трубкой и эктодермой.
Из нервного гребня развиваются нейроны периферической нервной системы.
Мезодерма, которая находится рядом с нервным гребнем, формирует сомиты.
Из сомитов формируются позвонки и кости черепа.

Нейруляция
Нейруляция – это процесс формирования нервной трубки из нервной пластинки.
Нейруляция заканчивается к концу 3 недели после оплодотворения.
Рисунок - Снимки последовательных фаз нейруляции, сделанные с помощью электронного микроскопа.

Нарушения в развитии нервной трубки
Нарушение формирования нервной трубки является распространенным дефектом развития эмбриона (встречается у 1 из 500 детей).
Если края желобка не смыкаются в нервную трубку в передней части, то развивается дефект анэнцефалия (отсутствие переднего мозга и черепа).
Если края желобка не смыкаются в нервную трубку в задней части, то развивается дефект Spina bifida (расщепление нижней части спинного мозга и позвоночника).
Spina bifida не приводит к летальному исходу, но требует оперативного вмешательства.

Нарушения в развитии нервной трубки
Большинство дефектов нервной трубки вызываются недостатком Фолиевой кислоты в пище беременной женщины в течение первой недели после оплодотворения.
Фолиевая кислота содержится в шпинате, овощах, печени, дрожжах, яйцах, бобовых, апельсинах.

Этапы развития нервной системы
2 Этап - Формирование
мозговых пузырей
На переднем (ростральном) конце трубки возникают три специализированных вздутия - первичные мозговые пузыри:
передний пузырь (forebrain),
средний пузырь (midbrain),
задний пузырь (hindbrain).
Каудальная часть нервной трубки становится спинным мозгом.
Полость каудального отдела нервной трубки формирует спинномозговой канал.

Этапы развития нервной системы

Этапы развития нервной системы
3 Этап
Дифференциация
мозговых пузырей
Дифференциация переднего пузыря (forebrain)
Передний пузырь подразделяется на три вторичных пузыря:
левый и правый конечный пузырь (telencephalon),
левый и правый зрительный пузырь,
непарный промежуточный пузырь (diencephalon).

Этапы развития нервной системы

Этапы развития нервной системы
Дифференциация конечного пузыря
Конечный пузырь развивается в четырех направлениях:
Левый и правый пузырь начинают расти назад и вбок (полностью закрывая промежуточный пузырь). Вентрально-медиальный отдел конечного пузыря смыкается с боковой (латеральной) поверхностью промежуточного пузыря.
Из переднего отдела левого и правого пузыря формируются обонятельные луковицы и обонятельный нерв.
Клетки стенок конечного пузыря делятся и дифференцируются в корковые структуры (кора больших полушарий) и подкорковые структуры (базальные ганглии).
Аксоны нейронов серого вещества формируют белое вещество конечного мозга.

Этапы развития нервной системы
Вентрально-медиальный отдел конечного пузыря смыкается с боковой (латеральной) поверхностью промежуточного пузыря.

Этапы развития нервной системы
Из переднего отдела левого и правого пузыря формируются обонятельные луковицы и обонятельный нерв.

Этапы развития нервной системы
Клетки стенок конечного пузыря делятся и дифференцируются в:
корковые структуры (кора больших полушарий)
подкорковые структуры (базальные ганглии).

Этапы развития нервной системы
Аксоны нейронов серого вещества формируют белое вещество конечного мозга.

Этапы развития нервной системы
Формирование белого вещества
Нейроны конечного пузыря формируют аксоны, с помощью которых устанавливают связи с другими отделами нервной системы.
Эти аксоны собираются в пучки, которые формируют три основные системы белого вещества: белое вещество коры больших полушарий, мозолистое тело (corpus callosum), внешняя капсула.
Белое вещество коры больших полушарий содержит аксоны, которые связывают между собой нейроны, находящиеся в пределах коры больших полушарий одного полушария.
Мозолистое тело содержит аксоны, которые связывают между собой корковые нейроны, которые находятся в разных полушариях.
Внутренняя капсула содержит аксоны, которые связывают кору больших полушарий со стволом мозга, в частности, с таламусом.

Этапы развития нервной системы

Этапы развития нервной системы
Дифференциация промежуточного пузыря
Из промежуточного пузыря развиваются таламус и гипоталамус.

Дифференциация зрительного пузыря
Из зрительного пузыря развиваются зрительный нерв и сетчатка глаза.
Таким образом, сетчатка глаза и зрительный нерв являются частью головного мозга, а не периферической нервной системы.

Этапы развития нервной системы
Формирование желудочков
Внутреннее пространство конечного пузыря формирует боковые желудочки мозга.
Внутреннее пространство промежуточного пузыря формирует третий желудочек мозга.

Этапы развития нервной системы
Дифференциация среднего пузыря (midbrain)
Средний пузырь претерпевает незначительные изменения по сравнению с передним пузырем.
Дорсальная сторона среднего пузыря развивается в тектум (tectum - крыша) или четверохолмие.
Вентральная сторона среднего пузыря развивается в тегментум (tegmentum).
Узкое внутренне пространство, заполненное спинномозговой жидкостью, превращается в мозговой водопровод, который соединен с третьим мозговым желудочком.

Этапы развития нервной системы
Дифференциация заднего пузыря (hindbrain)
Задний пузырь развивается в три структуры:
Мозжечок (cerebellum).
Варолиев мост (pons).
Продолговатый мозг (medulla).

Этапы развития нервной системы
Мозжечок и Варолиев мост формируется из рострального отдела заднего пузыря.
Из ромбовидных губ, которые находятся на дорсальной стороне заднего пузыря, формируется мозжечок.
Губы растут дорсально и медиально, затем соединятся в единое целое.
Вентральная стенка заднего пузыря формирует Варолиев мост.

Этапы развития нервной системы
Продолговатый мозг формируется из каудального отдела заднего пузыря.
Вентральная и латеральная сторона пузыря разрастаются, а дорсальная сторона превращается в тонкую крышу, состоящую из клеток эпендимы.
На вентральной стороне продолговатого мозга формируется белое вещество (пирамиды продолговатого мозга).
Внутренне пространство заднего пузыря, заполненное спинномозговой жидкостью, превращается в четвертый мозговой желудочек.

Этапы развития нервной системы
4 Этап
Рост и дифференцировка больших полушарий
мозга
Поверхность коры больших полушарий начинает сильно разрастаться, формируя многочисленные складки (борозды и извилины).
Кора больших полушарий дифференцируется на четыре больших доли – фронтальная доля, теменная доля, височная и затылочная (зрительная) доля.