Водный режим растений

Роль воды в жизнедеятельности растения
Вода составляет большую часть биомассы растений (80-95%, в древесине – 35-70%, в покоящихся семенах – 5-15%)
Вода – универсальный и лучший растворитель, среда для протекания биохимических реакций
Вода – субстрат для многих реакций и ферментов
Вода обеспечивает диффузию растворенных веществ в клетках и их структурах, в межклеточном пространстве, в целом растении
Вода регулирует пространственную структуру, а следовательно, и функции белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, других составляющих клетки, создавая особые гидратные оболочки вокруг них
Вода выполняет терморегуляционную функцию в растении в ходе транспирации за счет свойств теплоемкости, теплопроводности и высокой энергии испарения
Вода обеспечивает жесткость и механическую устойчивость растений (вместе с клеточными стенками, создавая тургорное давление)
Вода необходима для осуществления процессов фотосинтеза, дыхания, минерального питания, роста и развития растений, их продукционного процесса

Масштабы водообмена
Для создания 1 г биомассы растению в среднем требуется испарить около 500 г воды, поглощенной через корневую систему
В жаркий солнечный день листья испаряют до 100% содержащейся в них воды каждый час
За вегетационный период в результате транспирации листья могут терять воды в 100 раз больше, чем сырая биомасса растения
Около половины тепловой энергии солнца, приходящей к листьям, рассеивается в ходе испарения воды с их поверхности (транспирации)

Водный режим и продукционный процесс

Структура и свойства воды (Н2О)
Свойства воды обусловлены ее особым строением – полярной (дипольной) структурой. Слабое электростатическое притяжение формирует водородные связи между молекулами воды, а также, молекулами воды и других веществ.
Структура воды и водородные связи определяют её уникальные свойства: теплоемкость, теплопроводность, когезию, адгезию, химическую активность.

Когезия – явление сцепления молекул воды между собой
Адгезия – явление сцепления воды с твердой фазой, например, клеточной стенкой, стеклянной поверхностью, др.
Сила поверхностного натяжения характеризует энергию, необходимую для увеличения поверхности на границе раздела фаз «жидкость-газ»
Когезия, адгезия и поверхностное натяжение порождают капиллярные свойства воды.
А и ПН вызывают движение воды вверх вдоль капилляров,
К определяет силу натяжения воды в капиллярах, обеспечивающую непрерывность водяного столба, что важно для транспорта воды в растении.

Транспорт воды
Движение воды из почвы через растение в атмосферу происходит в разных средах: клеточных стенках, цитоплазме, мембранах, межклетниках.
Следовательно, различны и механизмы транспорта воды в растении.
Основные механизмы движения воды – диффузия и массовый ток.
Движущая сила диффузии воды – градиент ее химического потенциала - эффективен на малых расстояниях.
Движущая сила массового тока – градиент гидростатического давления – эффективен на больших расстояниях.

Диффузия воды
Скорость диффузии (плотность потока, Js прямо пропорциональна величине градиента концентраций и обратно пропорциональна расстоянию (1-й закон Фика) :
Средняя величина времени, необходимая для диффузии частицы на расстояние X:
t=X2/Ds
Ds – коэффициент диффузии для вещества S,
СS – концентрация вещества S

Трансмембранный перенос воды
Вода может проникать через мембраны двумя путями:
За счет диффузии отдельных молекул через билипидный слой
За счет диффузии через водоселективные поры, образованные белками аквапоринами (1 000 000 мол/с).
Аквапорины могут изменять скорость движения воды, но не направление и движущую силу транспорта

Массовый ток – совместное движение группы молекул
в массе, обычно в ответ на градиент давления
Типичные примеры массового тока – движение воды в садовом шланге, поток воды в реке, выпадение дождя и т.д.
В любой трубке скорость тока жидкости зависит от радиуса трубки (r), вязкости жидкости (η) и градиента давления (ΔΨp/ΔX) - уравнение Пуазейля:
Скорость потока = (πr4/8η)(ΔΨp/ΔX); м3/с
Скорость тока очень чувствительна к радиусу трубки – при увеличении радиуса вдвое, скорость увеличивается в 16 раз!!!
Массовый ток – основной механизм движения воды в ксилеме, а также в почве и по клеточным стенкам в тканях растений
В отличие от диффузии, массовый ток не зависит от концентрации движущегося раствора

Осмос – движение воды по градиенту водного потенциала
Мембраны клеток – полупроницаемы:
через них легче проходит вода с растворенными в ней мелкими незаряженными молекулами и
труднее – крупные молекулы и заряженные частицы
Движущая сила осмоса – водный потенциал - дуалистичен в своей основе, складывается из концентрационного градиента и градиента давления!

Водный потенциал – химический потенциал воды –
количественно выражает свободную энергию воды (J/m3, что эквивалентно единице давления - паскаль)

Водный потенциал (Ψw)
Ψw=Ψs+Ψp+Ψg,
где Ψs – потенциал раствора или осмотический потенциал;
Ψs = -iRTCs; Ψs = -Ps
Ψp- потенциал давления или гидростатическое давление;
(+) Ψp в клетке – тургорное давление;
может быть (-), например в ксилеме или клеточных стенках, что создает напряжение и играет важную роль в движении воды в растении
Ψg- гравитационный потенциал;
Ψg=ρwgh;
изменение уровня воды на 10 м изменяет Ψw на 0,1MPa (1 атм);
На уровне клетки можно пренебречь Ψg ; Для клетки Ψw=Ψs+Ψp
Водный потенциал чистой воды в нормальных условиях равен «0»

Ψw – показатель «здоровья» растения, показатель водного стресса
Ψw в листьях составляет:
при хорошем обеспечении водой (-)0,2 - (-)1,0 Мпа
При дефиците воды, например, в аридных условиях (-)2 - (-)5 Мпа и менее

Водный баланс
Складывается из поглощения воды и ее удаления из растения
Обеспечивает существование растений в воздушной среде «на грани между голодом и жаждой»
Отражает условия внешней среды

Движущие силы тока воды в растении
Верхний концевой двигатель – транспирация
Нижний концевой двигатель - корневое давление
Работа этих двигателей обеспечивается:
разностью концентрации паров воды в листьях и атмосфере
Градиентом водного потенциала в корне
Гидростатическим давлением в ксилеме
Гидростатическим давлением почвы

Движение воды в почве – в основном, по механизму массового тока.
Скорость зависит от типа почвы и градиента гидростатического давления
Поступление воды и растворенных веществ в корни – осмотический путь

Поглощение воды корнями
Основная часть корня, поглощающая воду, – зона всасывания (корневые волоски).
Их суммарная поверхность достигает 60% и более от всей поверхности корня.

Радиальный транспорт воды в корне
Пути транспорта воды и растворенных в ней веществ:
Апопластный - по свободному пространству тканей (межклетники, клеточные стенки)
Симпластный – по цитоплазме из клетки в клетку (через плазмодесмы)
Трансмембранный - через мембраны, включая плазмалемму и тонопласт (трансвакуолярный)
Возможно, загрузка воды в ксилему происходит при участии сократительных белков акто-миозинового типа

Накопление растворенных веществ в ксилеме вызывает уменьшение осмотического потенциала, следовательно, и водного потенциала, что приводит к поглощению воды из почвы и увеличению гидростатического (корневого) давления
Корневое давление тем больше, чем выше водный потенциал почвы и меньше транспирация
Величина корневого давления составляет от 0,05 до 0,5 МПа

Свидетельства корневого давления: - «плач растений» (выделение пасоки)
- гуттация
Корневое давление – нижний концевой двигатель

Транспорт по ксилеме
Транспорт по ксилеме самый простой, без существенных ограничений
99,5% транспорта воды приходится на долю ксилемы

Движение воды по ксилеме требует меньшего давления, чем по симпласту примерно на 10 порядков (0,02 Мпа/м против 2*108 Мпа/м в системе радиусом 40 мкм)
Sequoia sempervirens и Eucaliptus regnans – самые высокие деревья, до 100 м. Давление, необходимое для транспорта воды в них на эту высоту не превышает 3 Мпа!!!
Удержание и движение воды в ксилеме обусловлено когезией и натяжением воды в ней.
Главная движущая сила ксилемного транспорта (ксилемного тока) – верхний концевой двигатель - транспирация

Транспирация – испарение воды с поверхности листьев
Испарение воды с поверхности листьев создает отрицательное давление в ксилеме, что вызывает подъем воды по сосудам из корней.
Соответственно, уменьшается водный потенциал тканей корня, и вода поступает в корень из почвы.
Таким образом, транспирация оказывает присасывающее действие.

Движение воды в листе

Движение воды из листа в атмосферу

2 формы транспирации –
Устьичная – основной канал транспирации, регулируется растением
Кутикулярная

Устьичный аппарат

Движения устьиц