Биохимические механизмы регуляции численности

Содержание

Слайд 2

Для благополучия вида нужна оптимальная плотность особей и их согласованное поведение

Для благополучия вида нужна оптимальная плотность особей и их согласованное поведение

Слайд 3

У КАЖДОЙ СИСТЕМАТИЧЕСКОЙ ГРУППЫ ОРГАНИЗМОВ – СВОИ ХИМИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ регуляции плотности популяции.

У КАЖДОЙ СИСТЕМАТИЧЕСКОЙ ГРУППЫ ОРГАНИЗМОВ – СВОИ ХИМИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ регуляции плотности популяции.
Иногда их может быть несколько разных, иногда это единственное соединение.

Слайд 4

Определения

Кворум сенсинг, чувство или ощущение кворума – “наполненности” особями (термин предложен

Определения Кворум сенсинг, чувство или ощущение кворума – “наполненности” особями (термин предложен
в 1994г) - восприятие бактериями изменений среды, которые наступают при достижении бактериальной культурой некоторой пороговой численности, и реакция на эти изменения. Цель «кворум-сенсинга» - стимулирование определённого группового поведения только в том случае, когда достигается необходимая плотность особей в популяции. В зависимости от плотности, бактерии экспрессируют разные фенотипы.
Википедия: “способность некоторых бактерий (возможно, и других микроорганизмов) общаться и координировать своё поведение за счёт секреции молекулярных сигналов”.
Кворум сенсинг (QS) в современном понимании все чаще охватывает как бактерий, так и другие организмы. Термин применяется даже для культур клеток.

Слайд 5

ПРИМЕРЫ QS: количество – в новое качество

Пример 1: Vibrio fischeri (Aliivibrio fischeri)

ПРИМЕРЫ QS: количество – в новое качество Пример 1: Vibrio fischeri (Aliivibrio
– морская фотосинтезирующая бактерия.
Только достаточное количество бактерий (около 1011 клеток/мл) могут создать светящуюся приманку – светящийся орган кальмара. В меньшем количестве светиться – бессмысленный расход АТФ и жирных кислот.

Пример 2: многие бактерии-фитопатогены (Erwinia carotovora, E. chrysanthemii и др.) Сигнал QS означает: “нас достаточно много, выделяй ферменты, атакующие растение”! Пока мало, следует “прятаться”, чтобы растение не обнаружило и не подготовилось.

Пример 3: патоген человека Pseudomonas aeruginosa (синегнойная палочка).
Синтезирует необходимые для вирулентности факторы – токсин А, экзоферменты (эластазы LasA и LasB, щелочную протеазу), гемолизины и поверхностно-активный рамнолипид. Формирование биопленок (см. рис. справа) обеспечивает дополнительную защиту против хозяина.

Гавайский кальмар бобтейл

Слайд 6

QS гр”-” бактерий

V. fischeri – симбиотическая гр”-” бактерия, колонизирующая световые органы некоторых

QS гр”-” бактерий V. fischeri – симбиотическая гр”-” бактерия, колонизирующая световые органы
костных рыб и моллюсков.
Её молекула QS –
N-3-(оксогексаноил)-L-гомосеринлактон - один из видов ацилгомосеринлактонов (AHL)

Серин

Гомосерин

Образование цикла
лактона гомосерина

Слайд 7

Синтез и расщепление AHL

Синтез и расщепление AHL

Слайд 8

У разных бактерий в AHL – разные боковые цепи

AHL в большинстве случаев

У разных бактерий в AHL – разные боковые цепи AHL в большинстве
несут в боковой цепи четное (от 4 до 14) количество атомов С.
Базовая часть AHL относительно гидрофильна, боковая цепь – гидрофобна. С ростом длины цепи гидрофобность растет (проблема транспорта через мембрану).

Слайд 9

Свойства гр”-” бактерий, контролируемые через AHL

(по Boşgelmez-Tinaz G. Quorum sensing in gram-negative

Свойства гр”-” бактерий, контролируемые через AHL (по Boşgelmez-Tinaz G. Quorum sensing in
bacteria / G. Boşgelmez-Tinaz // Turk. J. Biol. 2003. V. 27. P. 85 – 93). ГЛ = гомосеринлактон

Слайд 10

ТРАНСЛИРУЕМАЯ ОБЛАСТЬ

ТРАНСЛИРУЕМАЯ ОБЛАСТЬ

Слайд 11

QS-опероны V. fischeri: lux ICDABEG и luxR

luxI кодирует фермент LuxI

QS-опероны V. fischeri: lux ICDABEG и luxR luxI кодирует фермент LuxI -
- синтазу AHL
luxA и luxB кодируют субъединицы люциферазы (фермента, обеспечивающего свечение).
lux C,D, E кодируют ферментативный комплекс редуктазы жирных кислот (ЖК - один из окисляемых субстратов в ходе люциферазной реакции, приводящей к испусканию кванта света)
lux G кодирует редуктазу ФМН (другого субстрата, окисляемого в люциферазной реакции).

– luxR кодирует белок LuxR (250 акт), транскрипционный фактор, влияющий на связывание РНК-полимеразы с ДНК.

Оперон гена lux I

Оперон гена luxR

Слайд 12

Схема регуляции lux-оперона V. fischeri

В комплексе с AHL белок LuxR активирует

Схема регуляции lux-оперона V. fischeri В комплексе с AHL белок LuxR активирует
транскрипцию оперона lux I. Без AHL LuxR репрессирует свой синтез. Чем больше бактерий, тем больше AHL в среде и чаще его связывание с LuxR.

Слайд 13

Имитация AHL – средство защиты

галогенированные фураноны – близкие аналоги AHL, образуемые красной

Имитация AHL – средство защиты галогенированные фураноны – близкие аналоги AHL, образуемые
водорослью р. Delysea, представляют собой эффективные антимикробные агенты

Слайд 14

Гр”+”-бактерии: пептидные QS (АИП)

Пептиды-автоиндукторы
разных групп S. aureus. Вариации – как в кольце,

Гр”+”-бактерии: пептидные QS (АИП) Пептиды-автоиндукторы разных групп S. aureus. Вариации – как
так и в боковой цепи.

Стимулирующий компетентность пептид (CSP) из Streptococcus pneumoniae

Пептиды-автоиндукторы (АИП) по химизму - это модифицированные олигопептиды, обычно состоящие из небольшого числа аминокислот в цепи, в кольце или в цепи + в кольце (Lazazzera, Grossman,1998).

Слайд 15

Проблема: АИП не могут свободно перемещаться через мембрану клетки

Решение: специальные системы транспорта

Проблема: АИП не могут свободно перемещаться через мембрану клетки Решение: специальные системы
+ трансдукция сигнала в клетку без попадания в нее АИП из внешней среды.
Пример: Staphylococcus aureus
Экспорт пептида из клетки – с помощью белка AgrB.
1) с гена AgrD синтезируется AgrD – “заготовка” для АИП (46 ак-т, у других видов 40-65 ак-т).
2) AgrD поступает к AgrB, с помощью которого выходит во внешнюю среду.
В процессе экспорта AgrD “дозревает”: остается лишь 8 ак-т, у других 5-34 ак-ты.
События процессинга AgrD – удаление фрагментов на N- и С-конце, ковалентная связь между С-концом и цистеином.
Трансдукция сигнала: рецептор с ферментативной активностью гистидиновая протеинкиназа AgrC в мембране клетки активирует фосфорилированием внутриклеточный белок.
На основании различий в АИП и его рецепторе штаммы S.aureus делят на группы. Олигопептиды, синтезируемые одной из групп, индуцируют патогенность в этой группе и специфически подавляют системы Agr-вирулентности в других группах.

Слайд 16

Механизм действия системы QS у S. aureus

AgrC – рецептор пептида QS

Механизм действия системы QS у S. aureus AgrC – рецептор пептида QS
(AIP), сенсорная киназа, фосфорилирующая AgrA.
AgrA – в фосфорилированной форме активирует промоторы P2 (продукт – РНКII) и P3 (продукт – РНКIII). Появление РНКII приводит к синтезу АИП, а РНКIII - регулирует синтез веществ, нужных для нападения на хозяина.

Зона РНКII кодирует: 1) сигнальный модуль QS (AgrC, AgrA)
2) белки для секреции пептида QS (AgrB, AgrD)
Зона РНКIII кодирует продукты для синтеза экзобелков и проявления вирулентности.

Слайд 17

Кинофрагмент

Кинофрагмент

Слайд 18

QS-молекулы у грибов - обычно спирты (по Белозерской)

QS-молекулы у грибов - обычно спирты (по Белозерской)

Слайд 19

Диморфные грибы: спирты как переключатели

S. cerevisiae, C. albicans

Фарнезол и фарнезоловая кислота

Тирозол

Диморфные грибы: спирты как переключатели S. cerevisiae, C. albicans Фарнезол и фарнезоловая кислота Тирозол

Слайд 20

Спирты, но не только…

Авторегуляторные сигналы, ингибирующие прорастание спор

Хиезон

Цис-метил-3,4-диметокси-
циннамовая кислота

Цис-метилферуловая кислота

Коллетофрагароны А

Спирты, но не только… Авторегуляторные сигналы, ингибирующие прорастание спор Хиезон Цис-метил-3,4-диметокси- циннамовая
и B (имеют R1 или R2 соответственно)

Октен-3-ол

Нонаноевая кислота

Слайд 21

Оксилипины участвуют в кворум сенсинге?

Строение оксилипинов psi-факторов - гидроксилированных производных линолевой к-ты

Оксилипины участвуют в кворум сенсинге? Строение оксилипинов psi-факторов - гидроксилированных производных линолевой
(α) из Aspergillus spp.

psi- от: precocious sexual inducers

- стимулятор образования спор бесполого размножения

- стимуляторы полового процесса

Слайд 22

Предполагаемая роль оксилипинов у грибов

Предполагаемая роль оксилипинов у грибов

Слайд 23

Синтез QS-спиртов

Известно много генов и белков системы QS дрожжей, основанной на

Синтез QS-спиртов Известно много генов и белков системы QS дрожжей, основанной на
разных ароматических спиртах. Ароматические аминотрансферазы (Aro8, Aro9 и Aro10) синтезируют триптофол (TrpOH) из триптофана, пируватдекарбоксилазы (Pdc1, Pdc5, Pdc6) – тирозол (TyrOH) из тирозина, алкогольдегидрогеназы (Adh) - фенилэтанол (PheOH) из фенилаланина. Транскрипционный фактор Aro80 регулирует синтез аминотрансфераз Aro9 и Aro10, а активность этого фактора регулирует сам триптофан.
TrpOH и PheOH изменяют уровень экспрессии примерно 200 других целевых генов, но пути, каким способом они это делают, изучены мало.

Слайд 24

Синтез QS-спиртов (продолжение): фарнезол синтезируется по пути синтеза эргостерола (дополнит мат-л)

Фунгицидные вещества,

Синтез QS-спиртов (продолжение): фарнезол синтезируется по пути синтеза эргостерола (дополнит мат-л) Фунгицидные

ингибирующие синтез эргостерола, действуют после стадии образования фарнезола, тем самым приводя к усилению его накопления.

Слайд 25

Социобиология дрожжей?

D. M. WLOCH-SALAMON Sociobiology of the budding yeast //J. Biosci. 38(4),

Социобиология дрожжей? D. M. WLOCH-SALAMON Sociobiology of the budding yeast //J. Biosci.
November 2013, 1–12, Indian Academy of Sciences - http://www.ias.ac.in/jbiosci
P. ALBUQUERQUE, A. CASADEVALL Quorum sensing in fungi – a review // Medical Mycology. 2012, 50, P. 337–345

Слайд 26

QS-системы высших эукариот

Растения - ??????
Животные – много систем регуляции.

Коопероны – самосохраняющиеся

QS-системы высших эукариот Растения - ?????? Животные – много систем регуляции. Коопероны
кооперативные (имеющие целостность)
системы – устойчивые структурно-функциональные комплексы, выступающие
как единое целое в некотором диапазоне внешних условий

Прямая простая регуляция: Мучной хрущак – этилквинон (этилхинон) (ингибирование роста и развития личинок, каннибализм).

Слайд 27

Химический сигнал - …- поведение – регуляция плотности особей

Пример: мышевидные грызуны (по:

Химический сигнал - …- поведение – регуляция плотности особей Пример: мышевидные грызуны
Шилова С.А, Шилов И.А., 1997)

Слайд 28

Литература
Смольская С.В., Песнякевич А.Г. МЕХАНИЗМЫ МЕЖКЛЕТОЧНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ У ПРОКАРИОТ – в интернете
Хохлов,

Литература Смольская С.В., Песнякевич А.Г. МЕХАНИЗМЫ МЕЖКЛЕТОЧНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ У ПРОКАРИОТ – в
А. С. НИЗКОМОЛЕКУЛЯРНЫЕ МИКРОБНЫЕ АУТОРЕГУЛЯТОРЫ. Москва : Наука, 1988. 269 с.
Weber W, Fussenegger M. Design of synthetic mammalian quorum-sensing systems //Methods Mol Biol., 2011; V. 692. P. 235-249.
Про сельдь - Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Srinivasan Jagannathan, Zheng Gong, Mark Andrews, Ioannis Bertsatos, Olav Rune Godø, Redwood W. Nero, J. Michael Jech. Critical Population Density Triggers Rapid Formation of Vast Oceanic Fish Shoals // Science. 2009. V. 323. P. 1734–1737.
Tao Long, Kimberly C. Tu, Yufang Wang, Pankaj Mehta, N. P. Ong, Bonnie L. Bassler, Ned S. Wingreen. Quantifying the Integration of Quorum-Sensing Signals with Single-Cell Resolution // PLoS Biology. 2009. V. 7(3). P. e1000068.
Имя файла: Биохимические-механизмы-регуляции-численности-.pptx
Количество просмотров: 199
Количество скачиваний: 0