Фотосинтез

Темновая фаза фотосинтеза – образование «основных фондов» из НАДФН и АТФ

Схема восстановительного пентозо-фосфатного цикла

Цикл Кальвина: энергетика
1 НАДФН = 1.15в х 2 = 230 кдж ( 1в ~ 100 кдж., в НАДФН - 2 е-)
1 АТФ = 30 кдж
Затраты: 12 НАДФН = 2760 кдж
18 АТФ = 540 кдж
Всего: 3300 кдж
Сжигание 1 моля глюкозы: 2800 кдж
Эффективность преобразования энергии – 85%. Неплохо.
Разность в 500 кдж заставляет цикл «крутиться» в нужную сторону
Общая эффективность фотосинтеза «от кванта»:
на 1 СО2 (на 1 Н2О) идет 8 е- (по 4 е- на каждую фотосистему)
1 моль квантов 700нм = 1.77в = 176 кдж.
176 х 8 х 6 = 8450 кдж. Эффективность 33%. Очень неплохо.

Восстановительный пентозо-фосфатный цикл (ВПЦ)

Фаза карбоксилирования ВПЦ

Рибулозо-бисфосфат карбоксилаза-оксигеназа (Rubisco) самый главный фермент на планете Земля (10млн. тонн)
М.в. ~560 kDa,
8L (55 kDa), 8S (15 kDa)
KmCO2 = 12μM
KmO2 = 250μM
KmРУБФ = 40μM

Rubisco катализирует две взаимоисключающие реакции

Решение проблемы низкого СО2 : активация Rubisco (активаза)

Решение проблемы низкого СО2 : «запас» СО2 (карбоангидраза)
pH 5,0
Тилакоид

Восстановительная фаза цикла Кальвина: «гликолиз наоборот»

Фаза регенерации:общая схема перегруппировок

Фаза регенерации: образование фруктозо-1,6-бисфосфата

Фаза регенерации: образование фруктозо-6-фосфата

Фаза регенерации: первая транскетолазная реакция

Фаза регенерации: образование седогептулезо-1,7-бисфосфата

Фаза регенерации: образование седогептулезо-7-фосфата

Фаза регенерации: вторая транскетолазная реакция

Фаза регенерации: образование рибулезо-5-фосфата

Фаза регенерации: образование рибулезо-1,5-бисфосфата

Восстановительный пентозо-фосфатный цикл: общий вид

Светом регулируется активность минимум четырех ферментов ВПЦ
ФБФ-за
СБФ-за
Ру5Ф-за
Триозофосфат-дегидрогеназа
Рубиско?

Восстановительный пентозо-фосфатный цикл (ВПЦ)

Транспорт интермедиатов через хлоропластную мембрану

Транспорт интермедиатов через хлоропластную мембрану

Челночные механизмы выноса из хлоропластов НАДФН и АТФ.

УДФ- и АДФ-гексозы – актвированные формы сахаров

Образование крахмала в пластидах и сахарозы в цитозоле.

Итак, Rubisco катализирует две взаимоисключающие реакции

Фотодыхание – процесс, происходящий в трех органеллах
Клетка мезофилла молодого листа табака Nicotiana tabacum (x 48 000)
1 – пероксисома, 2 – митохондрия, 3 – хлоропласт

Общая схема фотодыхания

Глицин-декарбоксилазный комплекс в митохондриях

С4-фотосинтез: Кранц-анатомия

С4-фотосинтез: «СО2-насос», принципиальная схема

Электронная фотография хлоропластов мезофилла (вверху) и клеток обкладки (внизу) С4 растения (сорго)

Три варианта С4 – растений: НАДФ-МДГ (малик-энзим)

Три варианта С4 – растений: НАД-МДГ (малик-энзим)

Три варианта С4 – растений: ФЕП-КК (карбоксикиназный)

Фиксация СО2 у С3 и С4 растений в зависимости от ее концентрации

Регулирование активности ФЕП-карбоксилазы

САМ-метаболизм: временное разделение карбоксилирования и фиксации СО2