Морфология и локомоция жгутиконосцев

Внешняя морфология монад: количество и расположение жгутиков
диноконт
анизоконт с латер. полож. жгутиков
анизоконт с апикальным положением жгутиков
изоконт
униконт
биконт
анизоконт
Жгутики анизоконта:
Моторный = передний
Рулевой = задний = рекуррентный
Dinoflagellata
Большинство таксонов
Chlorophyta
Choanoflagellata

Направление перемещения

Posterior flagellum
Opisthokonta

Перемещение планктонных жгутиконосцев

Траектория плывущего жгутиконосца
Peridinium bipes
Смещение по винтовой спирали.
Анизоконт:
Моторный жгутик создает движущую силу. Рулевой – делает движение целенаправленным.

Поперечный жгутик Dinoflagellata
Рулевой (поперечный) жгут многократно длиннее, т.е. мощнее, чем моторый (продольный).

Локомоция протистов

Конструктивные планы строения протистов
ресничные протисты
Opalinata
Ciliophora
жгутиконосцы
Choanoflagellata
Chlorophyta
Chrysophyta Haptophyta
Cryptophyta
Dinoflagellata
Euglenoidea
Kinetoplastida
Diplomonadida
Trichomonadida
Hypermastigida
...
Многожнутиковые/ресничные:
очень мало групп

Дополнительные структуры ундулиподии жгутика

Мастигонемы

Функция мастигонем
Chlamydomonas (Chlorophycea).
Моноклональные антитела на один из гликопротеинов мастигонемы.
У живых клеток антитела сбривают мастигонемы; скорость 70-80%.
Nakamura et al.
J. Cell Science 1996

Flagellar locomotion in euglenids
Peranema trichophorum
Euglena sp.

Параксиальный тяж: функция
The elastic rod works as a flexion spring. It accumulates and then releases energy of the axoneme bending. Supposedly.
An analogue:
The hind leg tendons accumulate and release the energy of the jump.

Ундулирующая
мембрана

Дополнительные структуры ундулиподии жгутика
мастигонемы
параксиальный тяж
ундулирующая мембрана
Разнообразие выше, чем у клеток Metazoa

Дополнительные структуры покровов клетки жгутиконосца
Надмембранные усложнения покровов.
Чешуйки.

Гликокаликс
Гликокаликс голых лобозных амеб (Протисты I):
1 – Paradermamoeba;
2 – Ripella; 3 – Polychaos;
4 – Korotnevella;
5 – Korotnevella;
6 – Mayorella
Glycocalyx: a coat of poly- and oligosaccharides on the surface of plasma membrane.

Чешуйки Prasinophyceaкл
Pyramimonas gelidicola
До трех типов чешуек у одной клетки (больше, чем у всех других эукариот).
Чешуйки не минерализованы.
(низшие зеленые)

Чешуйки Prasinophyceaкл
Mantoniella antarctica

Чешуйки центрохелидных солнечников
Acanthocystis
Polyplacocystis
В.В. Златогурский
SiO2
Чешуйки есть в разных группах протистов, в том числе у солнечников.
В.В. Златогурский

Чешуйки Coccolithophoridaотр (Haptophytaт)
aragonite CaCO3
Зачем?
У метаклеточных организмов есть гликокаликс, но нет сложных его форм, таких как чешуйки.

Клеточная стенка
A cell wall (extracellular structure) occurs in fungi, land plants, macroalgae, as well as in protists, but never in flagellates.

Субмембранные структуры клетки жгутиконосцев
Пелликула Dinoflagellata
Пелликула Euglenoidea
Тубулемма Kinetoplastida
Перипласт Cryptophyta
...
Микротрубочковые корешки

Тубулемма Kinetoplastida
Tripanosoma brucei
метациклическая форма (из кр.русла) поперечный срез
гликосомы
митохондрия
тубулемма
жгутик (переходная зона)
жгутиковый карман

Поверхность клетки эвгленовых
исчерченность

Пелликула эвгленовых
Система белковых лент, подстилающих клеточную мембрану
Поддерживается микротрубочками.

Перипласт Cryptophyta

Пелликула Dinoflagellata
Тека = амфиесма
Альвеолы = текальные или амфиесмальные везикулы.
текальная
пластинка
мембрана
альвеолы
Клеточная
мембрана
граница между альвеолами

Дополнительные кортикальные структуры
Подобных структур нет у клеток метаклеточных организмов.
Зачем?

жгутиковый карман
Trypanosoma brucei
Cryptomonas
Euglena
Сложные покровы =>
1. Обновление клеточной мембраны.
2. И у некоторых жгутиконосцев выполняеи роль цитостома. Эндо- и экзоцитоз.
Зачем?

Палочковый аппарат
Аппарат фагоцитоза гораздо сложнее, чем в любых клетках Metazoa

Emerged independently in different lineages?
Such a complex structure is likely to evolve once.
Are there taxa that lack the axoneme and centriole primordially?
The axoneme occurs in all phylogenetic lineages

Taxa lacking the flagellum

Is the lack of the flagellum ancestral?
Liu et al. 2006 BMC Evolutionary Biology
Phylogeny of the fungi: RNA polymerase II subunit genes
Ascomycetes
Basidio-
Zygo-
Chytridio-
All taxa without kinetosomes have flagellated relatives.