Общие принципы построения филогений

Какие гены и какие нуклеотиды гомологичны?
1
10
20
30

Дуплицированные гены негомологичны!
Они не получены в ходе генеалогической передачи признаков! Они занимают разные локусы и каждый имеет свою эволюционную судьбу. Это РАЗНЫЕ признаки!

В результате дупликаций возникают пары похожих, но НЕ ГОМОЛОГИЧНЫХ генов, которые обретают собственную судьбу и эволюционируют независимо. Смешение настоящих гомологичных (=ортологичных) и негомологичных (паралогичных) ведет к ошибочной реконструкции филогенеза
Гомология – это что?
Общее происхождение по горизонтальной линии
(не а
Гомология – происхождение от общего генеалогического предка.
Признак, возникший вне генеалогического ряда, не является гомологией,
несмотря даже на генетическую идентичность

Гомология генов
Гены A и A1 гомологичны
В данном случае они идентичны по структуре и положению в геноме, и, самое главное, происходят от общего предка
Гомология нуклеотидов –
это позиционная гомология
Сайт 1 гена А гомологичен
сайту 1 гена А1;
Сайт 2 гена А гомологичен
сайту 2 гена А1
………..
Сайт 10 гена А гомологичен
сайту 10 гена А1
……………

Гомология – это не то же самое, что идентичность или сходство генов
Мутации создают новые состояния признаков, не меняя их гомологичность
Сайт 1 гена А гомологичен
сайту 1 гена А1,
но они не идентичны

Гомология нуклеотидных последовательностей (“генов”)
Гены A и A1 гомологичны
В данном случае они идентичны по структуре и положению в геноме
Гены A и B1 не гомологичны,
Они имеют разное положение в геноме, но при этом они
идентичны по структуре
Гомология нуклеотидов –
это позиционная гомология
Сайт 1 гена А гомологичен
сайту 1 гена А1;
НО
Сайт 1 гена А не гомологичен
сайту 101 гена B1

Гены A и B:
Гомология отсутствует,
Сходство = 100%
Гены A и B1:
Гомология отсутствует,
Сходство = 100%
Гены A и A1:
Гомология присутствует,
Сходство = 0%
Бывают ли “проценты гомологии”?

1
10
20
30
Сравнение правомочно, если
а) гены ортологичны (=гомологичны, не паралогичны),
б) сравниваются нуклеотиды, занимающие один и тот же сайт
ТО ЕСТЬ, ЕСЛИ ГОМОЛОГИЗАЦИЯ ПРОВЕДЕНА ПРАВИЛЬНО

Какие признаки пригодны для филогенетического анализа?
Только наследуемые: молекулярные признаки - да!
Только гомологичные! Но как выявить гомологию молекулярных признаков?
Не гомоплазии (гомоплазии, несмотря на сходство, не несут информации о филогенетическом родстве)

Признак А в первом
сайте является
гомологией
(не является
Гомоплазией!!!), так как
он непосредственно
унаследован от
общего предка

Совпадения буквы А
в первой
позиции
являются следствием
реверсии
(=гомоплазии)
Эволюция нуклеотидов в позиции № 1
Гомология признаков
и гомология состояний
признаков: изучаемый
признак (позиция 1)
гомологичен для всех
сиквенсов, в состояние A
гомологично не для всех

Митохондриальная хромосома

Митохондриальная ДНК
Гаплоидность
По материнской линии
Нет рекомбинации
Высокая скорость
нуклеотидных замен
Малое время
коалесценции
Свой генетический код
Множество копий в клетке
Транскрипция в две
стороны

Генные карты (A) и схема реорганизаций положения генов (B) для митохондриальных геномов Geodia neptuni и Tethya actinia (по: Lavrov, Lang, Syst. Biol. 54:551-559 (2005)

У общего предка Hexapoda и Crustacea произошла перестройка митохондриальной хромосомы
(Boore et at. 1998. Gene translocation links insects and crustaceans. Nature 392:667-668)
Генная карта
кольцевой митохондриальной
хромосомы
насекомых
и ракообразных
(по: Kim et al., 2006.
Insect Molecular
Biology, с изменениями)
(2), 217–225

Филогения основных групп билатеральных животных, основанная на анализе хромосомных перестроек митохондриального генома (Lavrov, Lang, 2005, Systematic Biology)

Хлоропластная ДНК

Ядерная ДНК эукариот и ДНК прокариот

Хромосомы, геномы
Эухроматин (содержит большинство генов)
Гетерохроматин
Центромеры, теломеры, хромосомные плечи, хромосомный бэндинг

Некодирующая ДНК и
С- парадокс

Кластеры рибосомальной ДНК
Консерватиные, вариабельные и гипервариабельные участки
Множество копий генов. Понятие согласованной (концертной) эволюции.

Структура 18S rDNA

18S rDNA
(фрагмент)

Техники ДНК-анализа
Клонирование ДНК
ПЦР и секвенирование
Техники, основанные на элекрофорезе
RAPD (randomly amplified polymorphic DNA)
RFLP (restriction fragment length polymorphism)
AFLP (amplified fragment length polymorphism)

ПЦР

как на практике перейти от анализа распределения признаков к филогениям?
Для этого нужны:
(1) сами признаки,
(2) модели эволюции этих признаков и
(3) методы филогенетического анализа, т.е. обоснованные и систематизированные совокупности шагов и действий, которые необходимо предпринять, чтобы на основании изучения признаков и с учетом модели эволюции этих признаков решить поставленную задачу.

Общие принципы построения филогений
1) Анализ признаков,
2) выбор оптимальной модели эволюции признака,
3) выбор методов и алгоритмов для построения дерева

Общие принципы построения филогений
Анализ признаков,
Выбор признаков –необходимые и достаточные условия
2) выбор оптимальной модели эволюции признака,
3) выбор методов и алгоритмов для построения дерева

Необходимое условие – гомологичность
Достаточное условие - соответствие поставленной задаче
Число генов (локусов)
Уровень изменчивости генов (локусов) (=скорость молекулярной эволюции)

Сколько генов необходимо?
- Зависит от решаемой проблемы.
Число генов (локусов)
1- проблемы идентификации видов и популяций

Идентификация объектов
при помощи ДНК-баркодинга

Сколько генов необходимо?
- Зависит от решаемой проблемы.
Число генов (локусов)
1- проблемы идентификации видов и популяций
2 – анализ равновесия по сцеплению

Лухтанов В. А., Шаповал Н.А. 2008. Выявление симпатрично обитающих видов-двойников бабочек с помощью популяционного анализа несцепленных генетических маркеров // Доклады Академии Наук. Т. 423, вып.3. С. 421-426.

Число генов (локусов)
1- проблемы идентификации
2 – анализ равновесия по сцеплению
3 и более – филогенетические реконструкции

Уровень изменчивости генов (локусов) (=скорость молекулярной эволюции)
1) консервативные кодирующие районы ДНК
2) вариабельные кодирующие районы ДНК
3) некодирующая ДНК
интроны
спейсеры
повторы (например, микросателлиты)
Какие гены ?

Общие принципы построения филогений
1) Анализ признаков,
2) выбор оптимальной модели эволюции признака,
3) выбор методов и алгоритмов для построения дерева

Модели – это или словесные, или имеющие вид математических формул, описания закономерностей эволюционных преобразований признаков.
На ранних этапах развития филогенетики в качестве моделей часто использовались нечетко сформулированные (а иногда не сформулированные вообще) интуитивные представления о том, как могла идти эволюция изучаемых признаков.

Параметрические модели
Включают параметры с известными свойствами (распределениями)
Непараметрические модели
Тип распределения неизвестен

Принципы моделирования
Любая модель использует две группы данных
параметры, которые выявляют при разработке модели в ходе изучения процесса (
данные, которые выявляют при обработке конкретных измерений

2) выбор оптимальной модели эволюции признака
В основе идея биологической эволюции вообще
Жан Батист Пьер Антуан
де Моне шевалье де Ламарк

топология
Обязательный компонент любой филогенетической модели – это топология, то есть геометрическая, обычно двухмерная схема, показывающая генеалогические связи между единицами филогенетического анализа.

Часто топология задается в виде ветвящегося дерева, имеющего корень.
Эта модель допускает передачу признака только от предка к потомку
не разрешает обмен признаками между разными филогенетическими линиями.

Выбор эволюционной модели
Иерархическая система Линнея – принципиальная конкретная основа
любой эволюционной модели

Если направление передачи признака неизвестно, можно использовать модель неукорененного дерева

Для представления филогении в случаях ретикулярной эволюции
удобно использовать модель филогенетической сети
Здесь: укорененная сеть