Развитие дарвинизма в XIXв – становление филогенетики

Ведущие биологи Англии поддержали Дарвина
Судьба собрала их в одно время и в одной стране. Подобно тому, как современный мир театра, философии, образования обязан своим возникновением Софоклу, Еврипиду, Сократу и Платону в Афинах, а переворот в живописи XVI в. – Микеланджело, Леонардо да Винчи, Лоренцо Медичи и Рафаэлю в Риме и Флоренции, так и зарождение интереса к истории Земли и её обитателей связано с деятельностью этих учёных в Лондоне.
Ч. Сноу
Дарвин, Лайель, Гукер
Гексли, Уоллес
Томас Гексли – «дарвинов бульдог»
рисует череп гориллы во время лекции

Филогенетика
Дарвин открыл механизм эволюции, но не ход реального эволюционного процесса
Дарвин допускал возможность происхождения животных от многих предков – «Я полагаю, что животные происходят самое большее от четырех или пяти родоначальных форм, а растения — от такого же или еще меньшего числа».
Дарвин принципиально отказывался рассматривать вопрос происхождения жизни
Геккель попытался сделать очерк развития органического мира; науку о всеобщей эволюции он назвал «филогенетикой»
По Геккелю, жизнь возникла из некоторой первичной слизи в форме «монеры»
Геккель предложил трёхцарственную систему – простейшие («протисты»), растения, животные
ГЕККЕЛЬ (Haeckel)
Эрнст (1834-1919)
Дарвин: «Лучше бы он
любил меня поменьше…»

Филогенетика
Филогенетическое дерево
по Геккелю, 1866
…Эта родословная стоит не дороже
родословных героев Гомера.
Э. Дюбуа-Реймон

Филогенетика: заполнение пустой оболочки
Эволюционная палеонтология
Кювье отрицал наличие переходных форм в ископаемых фаунах
Виднейшие палеонтологи – Оуэн и Агассиц – отвергали дарвинизм
Поиск переходных форм – становится целью и смыслом эволюционной палеонтологии
Один из первых успехов – «палюдиновый ряд» Неймайра (1875)

Филогенетика: заполнение пустой оболочки
Эволюционная палеонтология
Первым исследовал филогенез крупной ветви позвоночных животных.
Есть эволюция таксонов и эволюция признаков; В.О. Ковалевский изучил и то и другое, провёл блестящий синтез и связал эволюцию таксона и органа с изменением господствующих ландшафтов.
КОВАЛЕВСКИЙ
Владимир Онуфриевич
(1842 - 1883)

Эволюционная палеонтология:
«лошадиный ряд»
Эволюция органа: Увеличение третьего пальца, связанное с укреплением его суставного соединения, превращение сустава из блоковидного в седловидный. Редукция второго четвёртого пальцев, редукция костей запястья.
Тапир – житель тропического леса, передвигающийся по сравнительно рыхлому влажному грунту. Копыто появляется у бегунов по твёрдой сухой почве
1 – тапир, 2 – палеотерий, 3 –анхитерий,
4 – гиппарион; II – V – кости пясти второго-пятого пальцев; s – u – кости запястья
Из Ковалевского, 1873

Эволюционная палеонтология:
«лошадиный ряд» и парнокопытные
Скелет ноги ископаемых парнокопытных: 1 – аноплотерий, 2 – ксифодон,
3 – задняя нога гиемосха, 4 – передняя нога гиемосха, 5 – передняя нога
гелока. Тенденции те же. Из Ковалевского, 1873

Эволюционная палеонтология:
«лошадиный ряд»
Схема эволюции лошадиного ряда.
Над схемой изображены конечности: 1 – мезогиппуса, 2 – миогиппуса,
3 – парагиппуса,
4 – меригиппуса,
5 – другого вида рррмеригиппуса,
6 – плиогиппуса.
Внизу в овале – орогиппус.
Из Веселова, 1960.

Эволюционная палеонтология:
«лошадиный ряд»
Эволюция лошадей:
1 – эогиппус,
2 – протерогиппус,
3 – меригиппус,
4 – гипогиппус,
5 – гиппарион,
6 – дикая лошадь Пржевальского
Из Веселова, 1960

Эволюционная палеонтология:
«лошадиный ряд»
Переход от питания сочными листьями лесных растений к жёсткой траве сухих степей сопровождалось появлением постоянно растущей зубной коронки. Причина - наличие в пище песка и других мелких абразивных частиц.
Меняется также форма черепа и расположение зубов.
Стрение черепа и зубов ископаемых непарнокопытных и лошади:
1 – палеотерий, 2 – анхитерий, 3 – гиппарион, 4 – современная лошадь.
Из Ковалевского.

Эволюционная палеонтология:
«лошадиный ряд»
Эволюция зубов у лошадей
«Зубы Equus обладают следующими прогрессивными признаками:
1) дифференцировка режущих передних зубов для откусывания и коренных зубов для пережёвывания;
2) большие размеры коренных зубов, 3) высокая коронка у корен-ных зубов;
4) увеличение числа функцио-нальных (жевательных) коренных зубов – по шести на каждой стороне каждой челюсти;
5) сильное развитие жеватель-ной поверхности складок (лофо-донтность), состоящих из эмали;
6) развитие между складками твёрдого цемента.»
Грант, 1980
Эволюция зубов у лошадей.
Из Симпсона, 1951

Эволюционная палеонтология:
«лошадиный ряд»
Изменение высоты коронки коренных зубов в миоцене и плиоцене.
Из Стёртона, 1947

Эволюционное дерево лошадей.
Все предки лошади изображены в одинаковом масштабе.
Из О. Солбриг, Д. Солбриг, 1982
Эволюционная палеонтология:
«лошадиный ряд»

Филогенетика:
«основной биогенетический закон»
Дарвин: «Интерес эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затененный образ общего прародителя, во взрослом или личиночном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса».
Мюллер: «В короткий промежуток времени нескольких недель или месяцев меняющиеся формы зародышей и личинок дают нам более или менее верную картину тех изменений, благодаря которым в течение бесчисленных тысячелетий вид достиг своего настоящего состояния».
Геккель: «В двухтомной монографии по известковым губкам (1872) Геккель …формулирует «основной биогенетический закон». Поскольку в «Общей морфологии» Геккель уже пытался выделить с полдюжины законов, которые интересны сейчас лишь немногим историкам науки …, то для того, чтобы этот закон не потерялся среди множества остальных, он был выделен им в качестве «основного». В 1874 г. в цикле лекций, вышедших под названием «Антропогения», Геккель дает ту формулировку биогенетического закона, которая вошла в науку: «онтогенез есть краткое повторение (рекапитуляция) филогенеза», а «филогенез есть механическая причина онтогенеза». (Воронцов)

Филогенетика:
«основной биогенетический закон»
Мюллер исходил из положения Дарвина об изменяемости в процессе эволюции любой стадии индивидуального развития.
новые признаки формируются или путем видоизменения какого-либо отрезка онтогенеза, или путем прибавления (надставки) новой стадии к прежнему, неизменному онтогенезу.
Представления Мюллера о механизме рекапитуляции не сводились к надставкам стадий.
Важным новым моментом, внесенным Мюллером в понимание соотношения онтогенеза и филогенеза, явился его вывод о многообразии типов эмбриональной дивергенции.
На основании закономерностей эмбрионального развития Ф. Мюллер предпринял попытку воссоздать филогению класса ракообразных .
МЮЛЛЕР (Müller) Фриц
(1821-97)

Филогенетика:
«основной биогенетический закон»
Эрнст Геккель
«…ведущее значение для выяснения родственных отношений между организ-мами имеют эмбриологические данные, ибо развитие особи есть воспроизведение истории вида.»
Биогенетический закон …стал ядром геккелевской теории рекапитуляции. Согласно этой теории, онтогенез включает два типа признаков: палингенезы — признаки филогенетически далеких предков и ценогенезы — вторичные признаки, возникшие в результате приспособления к определенным условиям эмбриональной или личиночной жизни.
Геккель ошибочно полагал, что филогенез является механической причиной онтогенеза и что существует полный параллелизм этих двух процессов.

Филогенетика: заполнение пустой оболочки
«основной биогенетический закон»
«Подобно тому, как на современном этапе развития биологии наиболее передовыми дисциплинами считаются генетика, биохимия и биофизика, от которых ожидают разгадку тайн жизни, с такой же надеждой 100 лет назад смотрели на эмбриологию, искали в эмбриологии ключ к познанию проблем, волнующих биологов того времени. Основной проблемой той эпохи являлось эволюционное учение, усилия ученых были направлены на поиски новых доказательств эволюции, выяснение родственных отношений между группами животных и растений, построение филогенетических схем. И при решении всех этих задач широко привлекались данные эмбриологии.»
О.М. Иванова-Казас
«В истории науки редки такие случаи, когда работа двух ученых охватывает почти все содержание науки, все ее разделы. Между тем именно так обстоит дело в отношении эмбриологии беспозвоночных. Онтогенез почти всех основных групп беспоз-воночных, а также низших хордовых (до ланцетника включи-тельно) был изучен А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым»
Ю. И. Полянский

Филогенетика: заполнение пустой оболочки
«основной биогенетический закон»
Изучил эмбриогенез многих беспозвоночных
Обнаружил гомологи зародышевых листков у беспозвоночных, в частности, у членистоногих
Создал теорию зародышевых листков
Определил место ланцетников в системе хордовых
Определил систематическое положение оболочников по сходству личинки ланцетника и асцидии
Отделил плеченогих от моллюсков по различию личиночных стадий
КОВАЛЕВСКИЙ
Александр Онуфриевич
(1840 -1901)

Филогенетика: заполнение пустой оболочки
«основной биогенетический закон»
Магистерская диссертация (1865) Ковалевского по ланцетнику – ланцетник не деградировавшее позвоночное, ланцетник совсем не позвоночное
Развитие ланцетника напоминает развитие беспозвоночных
гаструляция путём инвагинации
Ланцетник – ключ к филогении позвоночных
Схемы строения личинки асцидии (А),
ланцетника (Б), миноги (В)
1 – спинной мозг, 2 – хорда, 3 – рот, 4 – жаберные
щели, 5 – кишечник, 6 – заднепроходное отверстие,
7 - щупальца

Филогенетика: заполнение пустой оболочки
«основной биогенетический закон»
Только строение личинки позволяет определить систематическое положение асцидий
(а также сальп и аппендикулярий)
Организация личинки асцидии (а) и поперечное сечение хвоста (б).
ж.п.-жаберная полость; ж.щ. – жаберные щели; к.п. – кишечная петля; к.с. – клоакальный сифон; м – мышцы; н.т. – нервная трубка; о.п. – околожаберная полость; пл. – хвостовой плавник; пр – прикрепительный аппарат; р.с. – ротовой сифон; с – сердце, с. эн. – субхондральная энтодерма, т – туника, х. – хорда; ч.п. – чувствительный пузырёк; энд – эндостиль, эп. - эпидермис

У ланцетника радиальное дробление яйца, которое приводит к образованию полого шарика – бластулы, из которого путём впячивания (инвагинации) образуется двуслойная гаструла. Точно так же происходит дробление яйца у всех беспозвоночных, относимых к разделу вторичноротые
Филогенетика: заполнение пустой оболочки
«основной биогенетический закон»
Дробление яйца ланцетника

Филогенетика: заполнение пустой оболочки
«основной биогенетический закон»
Дробление яйца сагитты,
образование мезодермы
Образование мезодермальных
целомических мешочков у
иглокожих
Образование мезодермальных
целомических мешочков у ланцетника

Филогенетика: заполнение пустой оболочки
«основной биогенетический закон»
Мечников доказал, что торнария – личинка баланоглоса
Торнария – «архетип» личинок иглокожих
Торнария – спереди
и сбоку

Баланоглосс – личинка как у
иглокожих, взрослая стадия как у хордовых
Метаморфоз
торнарии

Филогенетика: заполнение пустой оболочки
«основной биогенетический закон»
Геккель считал открытые Ковалевским стадии развития зародышей вторичноротых рекапитуляцией исходных предковых форм многокле-точных животных, названных им соответственно,
мореадами,
бластеадами и гастреадами.
Гастреады близки к современным кишечнополостным, точнее, полипам.
В основании дерева всего живого находятся безъядерные амебоидные монеры

Научная жизнь Мечникова делится на русский, сравнительно-эмбриологический период и французский, иммунологический.
Работая совместно с А.О. Ковалевским он изучил эмбриогенез многих водных беспозвоночных.
На основании собственных данных по эмбриологии низших беспозвоночных, Мечников опроверг «теорию гастреи» и предложил свою модель возникновения многоклеточных (1878 г.) – гипотезу фагоцителлы.
До настоящего времени эта гипотеза является ведущей. В ХХ веке её развили Беклемишев, Иванов, Шульман.
Филогенетика: заполнение пустой оболочки
«основной биогенетический закон»
МЕЧНИКОВ Илья Ильич
(1845-1916)

Филогенетика: заполнение пустой оболочки
«основной биогенетический закон»
Эволюция форм
гаструляции
(из Ивановой-Казас)
Типы бластул и связанные с ними типы гаструляции
а – равномерная морула; стерробластула, в – равномерная цело-бластула, г – неравномерная целобластула, д – неравномерная стерробластула; е – дискобластула; ж – плакула; з – морульная деламинация; и – клеточная деламинация; к –мультиполярная иммиграция; л –униполярная иммиграция; м – инвагинация; н – эпиболия, о – изгибание плакулы. Энтодерма отмечена пунктиром. (Из Ивановой-Казас).

Филогенетика: заполнение пустой
оболочки
«основной биогенетический закон»
Главнейшие
предполагаемые стадии развития Metazoa по Иванову (1968)
А.Б – разные колонии Craspedomonadina;
В – ранняя фагоцителла;
Г – поздняя фагоцителла (появление рта);
Д – первичная турбеллярия (появление
билатеральной симметрии
Е – бескишечная турбеллярия
Ж – примитивная губка
З – примитивное кишечнополостное
Происхождение Метазоа из колонии хонофлагеллат
(из Рупперт и др., 2008
А,Б –общий вид и срез колонии воротничковых Proterospongia
haeckelli; В – гипотетический преметазойный организм; Г – то же с поляризацией клеток вдоль переднезадней оси.

Филогенетика: заполнение пустой
оболочки
«основной биогенетический закон»
…эти зародышевые пласты остаются гомологичными друг другу у всех Metazoa, повсюду, кроме взрослых губок, сохраняя одни и те же основные наборы характерных признаков взаимного положения и проспективного значения. В силу этого мы можем говорить о единстве плана строения всех Enterozoa и личинок губок не только в отношении проморфологическом (гомология первичных полюсов и первичной оси тела), но и в смысле органологическом (гомология первичных органов и зародышевых пластов). В этом установлении единства плана строения Metazoa, еще неведомого во времена знаменитого спора Кювье и Жоффруа Сент-Илера, заключается одно из главных достижений эмбриологии последарвиновского периода, связанное с именами А. О. Ковалевского, Й. И. Мечникова, О. и Р. Гертвигов, Э. Рэй Ленкстера, Б. Гатчека и ряда других крупных морфологов второй половины XIX в. В литературе существует множество возражений против теории зародышевых листков (пластов). Возражения эти основаны на слишком узком и буквальном толковании теории или на чисто формальном понимании критериев гомологии зародышевых пластов и поколебать основы теории не могут.
Предполагаемый процесс
возникновения кинетобласта
и фагоцитобласта по
Шульману, 1974
А –исходная форма – поляризованная колония,
Б – особь, дифференцированная на фагоцитобласт
и кинетобласт в переднезаднем направлении,
В – фагоцителла с бластопором, возникшем в
результате униполярной иммиграции

Филогенетика: заполнение пустой оболочки
«основной биогенетический закон»
СЕВЕРЦОВ
Алексей Николаевич
(1866-1936)
капитальные труды по филогенезу низших позвоночных
Филэмбриогенезы – рекапитуляция наоборот
«Эволюционные изменения состоят в изменении хода онтогенетического развития».
филэмбриогенез – такие изменения индивидуального развития, которые имеют филогенетическое значение
анаболия - от греч. anabole — подъем – надставка ооооконечных стадий
архаллаксис – изменение начальных стадий ооооморфогенеза
девиация – отклонение на средних стадиях развития, ооооотклонение без повышения финального качества
редукция органов