Тепло как экологический фактор

План
Тепловой режим местообитаний
Температура растений
Влияние температуры на рост и развитие растений
Действие экстремальных температур на растения
Термопериодизм и фенологические особенности действия теплового фактора

1. Тепловой режим местообитаний
Растения — пойкилотермные организмы
минимумы 5 — 15°С, оптимумы —15 — 30 °С, максимумы — 37 — 50 °С.
у побегов опунции (Opuntia) зарегистрирована температура 65 °С, в Якутии при температуре до -68 °С существуют леса, а некоторые покоящиеся споры и семена переносят температуру кипения воды и близкую к абсолютному нулю.
тепло влияет на фотосинтез, дыхание, транспирацию, прорастание семян, рост побегов, цветение и др.
Разные виды нуждаются в тепле неодинаково, разнообразие тепловых преференций определяет границы ареалов
Источники тепла:
солнечная радиация,
отдача тепла земной поверхностью (в зависимости от влажности изменяется – потери на испарение).
Влияние рельефа на теплообеспеченность местообитаний.
По количеству тепла отличаются:
местообитания в зависимости от географической широты и высоты над уровнем моря,
склоны разной экспозиции и разной крутизны
разные формы рельефа,
сезоны и др.
В Северном полушарии южные склоны, на которые солнечные лучи падают под большим углом, нагреваются больше и при этом менее увлажнены; их растительность имеет более южный, ксерофитный. Северные склоны более влажны на них создаются условия, характерные для более северных зон.
В пределах лесной зоны на склонах южных экспозиций встречаются степные растения, а в степной зоне на склонах северной экспозиции растут леса.

глубина промерзания и скорость
оттаивания почвы
зависят от снежного покрова и характера субстрата.
вечнозеленые виды чаще растут на каменистых осыпях и песках.
На теплообмен почвы и прилегающего воздуха сильно влияет ее цвет. Светлые почвы отражают много тепла, а темные поглощают его почти полностью.
теплообмен можно изменить применением органических удобрений.
Колебания температуры почвы зависят от ее состава и ослабляются с глубиной
из-за низкой температуры наблюдается «физиологическая засуха» почв, т.е. нарушение поглощения элементов минерального питания (меняется вязкость воды, снижается доступность биогенов, в частности, азота)

Тепловой режим растительного покрова
На тепловой режим растительного покрова влияет:
уровень поступления, потребления и излучения энергии,
параметры теплообмена.
Между растениями и средой температура выравнивается благодаря теплопроводности, конвекции, испарению и конденсации водяного пара.
Теплообмен с окружающим воздухом путем конвекции тем эффективнее, чем мельче листья, сложнее их контур и больше скорость ветра.
Если растения транспирируют, то происходит их охлаждение, а если на листьях конденсируется роса или иней, — то потепление.
В лесу до 80 % солнечной радиации перехватывают кроны деревьев, поэтому под ними складывается особый микроклимат. Вблизи почвы температура воздуха обычно остается постоянно невысокой. Лес значительно снижает суточные колебания температур (зависят от сомкнутости крон).
В травяных фитоценозах формируется особый фитоклимат, зависящий от сомкнутости и высоты надземных органов.
стабилизируя температуру припочвенного воздуха, заросли иван-чая (Chamaenerion angustifolium) благоприятствуют развитию проростков деревьев на гарях.

2. Температура растений
В результате разных причин температура растений может значительно отличаться от температуры воздуха.
Температура растения определяется соотношением поглощения и отдачи им энергии, а эти величины зависят от многих свойств среды (приход радиации, температура воздуха, ветер) и самих растений (величина и расположение листьев, окраска, блеск, опушение и т.д.).
В жарких местообитаниях температура надземных частей растений ниже, а в холодных — выше температуры воздуха.
Группы растений по соответствию температуры их и воздуха местообитаний:
1) супратемпературные виды с температурой выше температуры окружающего воздуха;
2) субтемпературные растения с температурой ниже температуры воздуха;
3) растения с температурой, очень близкой к температуре среды.

СУПРАТЕМПЕРАТУРНЫЕ РАСТЕНИЯ
встречаются в разных условиях. При сильной инсоляции отдача тепла путем конвекции и транспирации часто оказывается недостаточной, чтобы уравнять температуру побега с температурой воздуха, и листья нагреваются на 10—15 °С выше температуры окружающей среды.
У массивных органов с плохим теплообменом (листья и стебли суккулентов, плоды и стволы деревьев) разность температур с воздухом может достигать 20 °С. Сильно прогреваются слабоиспаряющие мясистые стебли кактусов и утолщенные листья толстянковых..
Сильно нагревается поверхность стволов одиночно стоящих деревьев.
В жаркие дни темные стволы ели (Picea) нагреваются до 55 °С
Многократно показано существенное нагревание органов арктических растений.

СУБТЕМПЕРАТУРНЫЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ
отмечаются в сильно освещенных и прогретых местообитаниях (степи, пустыни) у видов с редуцированной листовой поверхностью и усиленной транспирацией (эффект «гидротерморегуляции»).
У интенсивно транспирирующих видов снижение температуры листьев достигает 15°.
Максимальная разница (8,1 °С) отмечена у туркестанского ревеня (Rheum turkestanicurri). Интересно, что у пустынных деревьев и кустарников с редуцированными листьями (саксаулы — Haloxylon, песчаная акация — Ammodendrori) утром температура ассимилирующих органов обычно выше (на 1,6 °С) окружающей температуры, но когда температура воздуха становится выше 25 °С, температура растений опускается ниже нее.

3. Влияние температуры на рост и развитие растений
ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ РОСТА РАСТЕНИЙ.
Рост растений во многом зависит от температурных условий.
Чем выше температуры естественных местообитаний, тем выше лежат и кардинальные точки температурной кривой роста.
рост побегов большинства растений умеренной зоны начинается при температуре на несколько градусов выше 0°С, а у тропических растений — только при 12 —15 °С.
В районах с низкими температурами, лимитирующими жизнедеятельность, уже небольшое их повышение сильно сказывается на росте.
арктические и высокогорные растения быстро растут уже при температурах, близких к О °С.
У разных географических групп видов отличаются оптимальные температуры для процессов роста.
Для роста побегов растений умеренной зоны наиболее благоприятны температуры от 15 до 25 °С, а для растений тропиков и субтропиков — от 30 до 40 °С.
Но: многие арктические и северные морские растения живут в местообитаниях с температурами чуть выше О °С, а водоросли горячих источников всю жизнь могут существовать при температурах выше 60 °С.

ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ПАРАМЕТРЫ ЦВЕТЕНИЯ И ПЛОДОНОШЕНИЯ
Образование и функционирование генеративных органов, созревание зачатков, прорастание требует больше тепла, чем для роста вегетативных органов. Поэтому в местообитаниях с коротким и прохладным вегетационным периодом распространены виды, способные к эффективному вегетативному размножению.
Озимые, однолетние и двулетние растения для нормального цветения нуждаются в холодовом воздействии.
Цветы персика готовы к цветению, если несколько недель подвергались воздействию температур между -3 и +13 °С (лучше от 3 до 5 °С),
В суровых условиях многие виды плодоносят только в годы с особенно теплым вегетационным сезоном.
ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ПАРАМЕТРЫ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН
Температура определяет скорость прорастания и может снять состояние покоя.
Скорость прорастания семян увеличивается с повышением температуры.
Семена многих видов умеренных и холодных широт нуждаются в стратификации.
Без стратификации не могут прорасти семена некоторых осок, яблони, рябины, ряда видов клена. Для полного проращивания семян морошки необходимо воздействие на набухшие семена низких (около 5°С) температур в течение 9 мес.
Виды из областей с мягкой зимой используют долгий вегетационный период прорастая уже зимой при более низких температурах и в более узких температурных границах.
семена многих растений умеренной зоны прорастают при температуре около 8 °С.
Для прорастания семян ряд растений нуждается в повышенных температурах.
семена некоторых видов можно простимулировать к прорастанию кратким (менее 1 мин) воздействием высоких температур. Это характерно для вересковых, растущих в местообитаниях, подверженных частым пожарам, например для вереска обыкновенного и других пирофитов.
У некоторых видов прорастание семян стимулирует перепад температур.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ТЕПЛУ
теплолюбивые формы (термофильные, мегатермные) - обитают в тропиках и субтропиках, а в умеренных поясах — в сильно прогреваемых местообитаниях.
холодолюбивые (криофильные, микротермные) - живущие в полярных и высокогорных областях или занимающие холодные местообитания.
мезотермные растения
А. Декандоль (1874): 6 групп растений, связанных с климатическими поясами.
0- мегистотермы, нуждающиеся в среднегодовой температуре выше 30 °С (растения каменноугольного периода, вымершие при похолодании климата).
1 - мегатермы, которым необходимы высокая температура и постоянная влажность (растения тропиков и субтропиков)
2 - ксеротермы, приспособленные к климату сухих субтропиков с высокими температурами и сухим периодом в течение нескольких месяцев.
3 - мезотермы. - растения умеренно теплого климата с холодным периодом, который не прерывает вегетацию (например, средиземноморские).
4 - микротермы, главным образом растения умеренной зоны, приспособленные к прохладному лету и продолжительной морозной зиме.
5 - гекистотермы — растения полярного пояса и высокогорий, существующие в условиях минимального тепла и короткого вегетационного периода.
Современная шкала экологических групп растений по отношению к теплу (Г.Элленберг).
Т-1 — крайне морозостойкие виды;
Т-2 — холодостойкие растения, редко выходящие за северную границу леса;
Т-3 — среднехолодостойкие, в основном виды смешанных лесов;
Т-4 — теплолюбивые растения южных склонов и «теплых» почв;
Т-5 — очень теплолюбивые виды, крайне чувствительные к морозу;
Т-0 — растения безразличные к теплу, имеющие широкую амплитуду приспособленности к нему.

4. Действие экстремальных температур на растения
Высшие наземные растения более эвритермны, чем водные (5 - 55 °С), продуктивность не выходит за пределы 40 °С.
Среди водных растений немало стенотермов; иногда становятся экстремофилами.
зеленые и диатомовые водоросли полярных и высокогорных снегов и льдов растут только вблизи точки замерзания. Так, Chlamydomonas nivalis, живущая в оснеженных высокогорьях, существует в интервале от -5 до 5 °С и имеет температурный оптимум около 0 — 1 °С. А фототрофная цианобактерия Oscillatoria, живущая на о. Ява в воде с температурой 64°С, погибает при 68°С уже через 5-10 мин.
Температурные границы жизни — самые низкие и самые высокие температуры, которые выдерживает данное растение.
латентные границы - жизненные процессы снижаются до минимального уровня, однако этот процесс обратим
летальные границы - необратимые повреждения, растение погибает.
Большинство цветковых растений гибнет при 45 — 50 °С, но растения скал выдерживают нагревание выше 60 °С. А пустынный лишайник манна (Lecanora esculenta) в сухом виде нагревается без повреждения и выше 70 °С.
Наиболее термостойки цианобактерии и водоросли
Synechococcus живет в горячих гейзерах при температурах 45-82 °С (оптимум 70 °С).
Снежные водоросли – около 100 видов. -34...-36 (Sphaerella nivalis, Chlamydomonas nivalis) до - 40..-60°C (Pediastrum borianum, Phormidiumflaccidum).

ТЕРМОСТРЕСС И ТЕРМОНАРУШЕНИЯ КЛЕТОК РАСТЕНИЙ
Тепловой стресс — необычная нагрузка, вызывающая в растении характерную общую реакцию:
Цитоплазма сначала отвечает быстрым усилением метаболизма (резкое усиление дыхания)
Если температура переходит критическую точку, клеточные структуры могут повреждаться, и протопласт быстро отмирает.
К температуре очень чувствительны слабые связи макромолекул (структуры белка, надмолекулярные связи его в мембранах, структура нуклеиновых кислот).
Различные жизненные процессы растений неодинаково чувствительны к неоптимальной температуре.

ДЕЙСТВИЕ НА РАСТЕНИЯ НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР
Различают действие холода (низкой положительной температуры) и мороза (отрицательных температур).
Холод
тормозит основные физиологические процессы (фотосинтез, транспирацию, водообмен и т.д.),
снижает энергетическую эффективность дыхания
изменяет функциональную активность мембран
листья теряют тургор и меняют окраску из-за разрушения хлорофилла
резко возрастает количество эндогенных токсикантов
Мороз
разрыв сосудов
обезвоживание, льдообразование,
повышенные кислотность и концентрация клеточного сока
дезорганизация обмена белков и нуклеиновых кислот
нарушение проницаемости мембран и прекращением тока ассимилятов.
накопление ядов
нарушение структуры мембран и цитоплазмы.

ФОРМООБРАЗУЮЩЕЕ ДЕЙСТВИЕ ХОЛОДА
Морфолого-анатомические признаки, свойственные арктическим и альпийским видам (карликовость, мелколистность, подушковидность, стланиковость и др.), способствуют перенесению резких колебаний температур.
Карликовость
Например ивы: полярная — Salix polaris, арктическая — S. arctica, травяная — S. herbacea). Эти растения часто имеют высоту не более нескольких сантиметров, сближенные междоузлия, мелкие листья. Рост в толщину их гоже незначителен (например, у можжевельника — Juniperus толщиной 8 см было насчитано 544 годичных кольца).
Высота карликовых растений часто соответствует глубине снежного покрова. Карликовость также регулируется торможением фотосинтеза, бедностью почв.
Стелющиеся формы
Результат перехода к горизонтальному росту.
у сосен (кедровый стланик — Pinus pumila), можжевельников, рябины и др.
Ветви не поднимаются выше снежного покрова, иногда это результат отмирания ствола и разрастания нижних ветвей или рост лежащего дерева с укоренившимся во многих местах стволом.
Подушковидные формы
Образуются в результате усиленного ветвления и замедленного роста побегов. Благодаря компактности успешно противостоят холодным ветрам.

СТИМУЛИРУЮЩЕЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА РАСТЕНИЯ НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР
Холод оказывает стимулирующее влияние на развитие растений, переход их к росту и репродукции:
инициирует сезонные изменения ультраструктуры клеток апикальной меристемы почек
условие развития уже сформированных многолетних органов.
пусковой фактор обновления фотосинтетического аппарата.
осеннее похолодание стимулирует деление хлоропластов
переход к цветению у некоторых видов
стратификация семян
ДЕЙСТВИЕ НА РАСТЕНИЯ ВЫСОКИХ ТЕМПЕРАТУР
Реакция растений на высокую температуру тесно связана с состоянием их обводненности и включает изменение обменных процессов.
водный дефицит
гибель из-за повреждения мембран, инактивации и денатурации белков
падение активности биосинтеза и усиление гидролиза
витамины, аминокислоты, гормоны быстро разрушаются или не образуются в нужном количестве
нарушение баланса ассимиляции и усиление дыхания при снижении фотосинтеза
Большинство растений повреждается температурами немного выше 30 °С,
Растения получают тепловые повреждения и при пожарах. Кроме обычных ожогов, огонь может затронуть корневую шейку и вызвать отмирание поверхностных корней из-за перегрева почвы.

ТЕРМОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ
Термостойкость - способность организма переносить жару или холод без необратимого повреждения.
Составляющие:
1. выносливость (или толерантность) — способность цитоплазмы переносить экстремальные температуры в силу собственных физико-химических свойств.
2. избегание — комплекс имеющихся у растения защитных приспособлений, которые снижают вредное действие фактора, замедляют или предотвращают развитие повреждений.
Растения с развитыми механизмами избегания перегрева или холода обычно менее выносливы к морозу и жаре по сравнению с видами, не имеющими этих приспособлений.
Термостойкость изменяется в онтогенезе. Проростки и весенние побеги не способны закаливаться и потому чувствительны к неоптимальным температурам.
Длительное и регулярное воздействие неблагоприятных температур растения выдерживают только тогда, когда к ним устойчива сама цитоплазма. Это связано с синтезом белка и ряда протекторных веществ и обусловлено генетически.
Для многих холодостойких организмов характерна адаптация фотосинтеза к низким температурам: изменение липидного состава хлоропластов и рост термоустойчивости ферментов. Усиление фотосинтеза способствует синтезу защитных веществ.
На организменном уровне защита проявляется в опадении или недоразвитии ряда плодоэлементов и в ускоренном старении нижних листьев.
На популяционном уровне термозащита реализуется в выживаемости особей с более широкой нормой реакции на экстремальный фактор.
Органы и ткани растений отличаются по термостойкости.
у кукурузы и гречихи от холода быстрее всего отмирают стебли, у риса - листья, у арахиса – корни
Очень чувствительна меристема конуса нарастания, поэтому большое значение имеет защита почек. Среди тканей наиболее устойчив камбий.
Довольно чувствительны к холоду и жаре подземные органы многих растений; у древесных форм решающее значение для выживания имеет устойчивость корневой шейки.

ГРУППЫ РАСТЕНИЙ ПО СТОЙКОСТИ К ОХЛАЖДЕНИЮ
Мера устойчивости - летальная температура, при которой погибает половина взятых растений.
Группы растений в зависимости от степени и характера стойкости к охлаждению:
Нехолодостойкие (теплолюбивые) - серьезно повреждаются уже при температурах выше точки замерзания; погибают при положительных температурах ниже 10 °С.
водоросли теплых вод, многие тропические и субтропические виды, в т.ч. культурные растения — выходцы из тропиков: рис, хлопчатник, фасоль, арбуз, дыня, огурцы.
Холодостойкие, но неморозостойкие (умеренно теплолюбивые) растения погибают при образовании в тканях льда. Повреждаются, но не погибают при кратковременных легких заморозках (до -3°), и понижение температуры ниже 5° переносят без значительных повреждений.
томаты, картофель, гречиха, кукуруза и др.; глубоководные водоросли холодных морей и некоторые пресноводные виды, растения умеренно теплых районов, ряд тропических и субтропических древесных пород.
Морозостойкие (льдоустойчивые) - в холодное время года переносят внеклеточное замерзание воды и связанное с ним обезвоживание. Они выдерживают заморозки до -8...-10°С.
конопля, горчица, овес, горох, подсолнечник, свекла, капуста; некоторые наемные и пресноводные водоросли, водоросли приливной зоны, многолетние наземные сосудистые растения холодных областей и все мхи.

ГРУППЫ РАСТЕНИЙ ПО ЖАРОСТОЙКОСТИ
Жароустойчивость характеризуют переносимостью некоторых температур при их получасовом воздействии.
Нежаростойкие виды повреждаются уже при 30—40 °С.
водоросли и подводные листостебельные растения, лишайники в набухшем состоянии и большинство нежестколистных сосудистых растений
Жаровыносливые — эукариотические организмы солнечных и сухих местообитаний, как правило, с высокой способностью к закаливанию. Они переносят получасовое нагревание до 50—60 °С.
эпилитные лишайники
Жаростойкие — термофильные прокариоты + цианобактерии. Обладают устойчивыми нуклеиновыми кислотами и белками; некоторые переносят температуры >80 °С.

ЗАКАЛИВАНИЕ РАСТЕНИЙ
Закаливание — временная адаптация цитоплазмы, определяющая меру ее устойчивости к последующим низкотемпературным воздействиям
Формирование морозостойкости растений
Морозоустойчивость повышают факторы, увеличивающие способность цитоплазмы не терять жизненных свойств при обезвоживании и механических повреждениях.
Чем ниже температуры закаливания, тем сильнее морозостойкость.
этапы закаливания растений
1 - на свету при низких положительных температурах,
образуются необходимые для перестройки клетки макроэргические соединения - криопротекторы (сахара, белки, нуклеиновые кислоты, липиды, гемицеллюлозы и др.) - связывают воду, и тормозят рост кристаллов льда.
2 - при медленном охлаждении при отрицательных температурах.
под действием отрицательных температур лед образуется в межклетниках. Заканчивается закаливание при продолжительном замораживании или температурах от 10 до 30 С и ниже. При этом замерзшие органы не погибают при температурах ниже -40 °С и после оттаивания фотосинтез и дыхание у них полностью восстанавливаются.
Тепловая закалка и тепловая настройка растений
Водоросли отличаются динамичной теплоустойчивостью; максимальна - в конце лета. Идет очень быстро, называется тепловая настройка.
У сосудистых растений теплоустойчивость стабильна, если температура близка к оптимуму, но повышается при кратковременном действии высоких температур (тепловая закалка).

5. Термопериодизм и фенологические особенности действия теплового фактора
ТЕРМОПЕРИОДИЗМ
Термопериодизм - реакция растений на смену повышенных и пониженных температур, выражающаяся в изменении процессов роста и развития.
Чередование высоких и низких температур регулирует «внутренние часы» растений.
Чем ближе к полюсу, тем ярче выражена термопериодическая приспособленность растений, тем большие колебания температур становятся потребностью для многих видов.
термопериодизм суточный и сезонный.
Томаты быстрее и лучше цветут, завязывают более крупные плоды, если дневная температура 26,5 сменяется ночной около 17-20°С.
Относительно низкие ночные температуры ускоряют рост боковых побегов и корневой системы томатов, повышают урожай клубней картофеля
Но: сахарный тростник и арахис хорошо растут без суточного изменения температуры.
фенологические особенности действия теплового фактора
Смена времен года вызывает у растений закономерное чередование периодов активного функционирования и покоя (даже в тропиках).
Растения умеренных широт для нормального развития нуждаются в пониженных осенних температурах. Продолжительность действия холода должна быть в среднем не менее трех месяцев, а температура при этом не выше 3 — 5 °С.
Внутрисезонные колебания температуры могут разбалансировать ход развития растений. Так, чередование морозов и оттепелей может снять морозостойкость.