01. Бесчерепные

Общая характеристика типа
Характерными особенностями общего плана строения хордовых животных являются:
вторичноротость;
расположение пищеварительной системы под осевым скелетом (хордой или позвоночником);
жаберные щели в глотке сохраняются в течение всей жизни или на одной из стадий эмбрионального развития;
нервная трубка всегда располагается над хордой;
сердце — на брюшной стороне и прокачивает кровь по брюшному сосуду к голове.

Общая характеристика типа
В настоящее время известно около 42 000 видов этих животных, обитающих как в водной среде, так и на суше.
Тип Хордовые включает:
подтип Личиночнохордовые (Urochordata);

Общая характеристика типа
В настоящее время известно около 42 000 видов этих животных, обитающих как в водной среде, так и на суше.
Тип Хордовые включает:
подтип Личиночнохордовые (Urochordata);
подтип Бесчерепные (Acrania):
класс Головохордовые;

Общая характеристика типа
В настоящее время известно около 42 000 видов этих животных, обитающих как в водной среде, так и на суше.
Тип Хордовые включает:
подтип Личиночнохордовые (Urochordata);
подтип Бесчерепные (Acrania):
класс Головохордовые;
подтип Позвоночные (Vertebrata):
класс Круглоротые,
класс Хрящевые рыбы,
класс Костные рыбы,
класс Земноводные,
класс Пресмыкающиеся,
класс Птицы,
класс Млекопитающие.

Класс Круглоротые

Миноги живут в пресных водах. Околоротовая воронка, жаберные мешки открываются наружу семью парами отверстий. Отсутствует плавательный пузырь, отсутствуют парные конечности, отсутствуют челюсти, питаются беспозвоночными, могут нападать на больных и ослабленных рыб.
Класс Круглоротые

Олимпиадникам:
Хвостовой плавник имеет симметричное строение (хорда проходит посредине плавника) и называется протоцеркальным. У осетрообразных, как и у хрящевых рыб, конец хвоста изгибается вверх, а брюшная лопасть разрастается, образуется неравнополостный, или гетероцеркальный, плавник. У большинства костистых рыб брюшная лопасть разрастается еще сильнее, плавник становится внешне симметричным, но конец позвоночника заходит в верхнюю лопасть; плавник такого типа называется гомоцеркальным. У части двоякодышащих, кистеперых и немногих костистых рыб при росте осевой скелет вновь выпрямляется, а верхняя и нижняя лопасти хвостового плавника уравниваются в размерах; такой вторично симметричный хвостовой плавник называют дифицеркальным. Лопасть хвостового плавника поддерживают костные лучи-лепидотрихии, а функцию его внутреннего скелета выполняют расширенные остистые отростки концевых позвонков; у костистых рыб нижние остистые отростки разрастаются в широкие пластинки (гипуралии).
A – протоцеркальная (круглоротые); B - гетероцеркальная (осетрообразные); C - гомоцеркальная (большинство костистых рыб); D – дифицеркальная (кистеперые, двоякодышащие)

Общая характеристика типа
Покровы. Кожа представлена эпидермисом и дермой. Эпидермис может быть представлен однослойным и многослойным эпителием, дерма — волокнистая соединительная ткань.
Чешуя анамний – (рыб) мезодермального происхождения;
роговые образования в коже амниот – чешуи, перья, волосы, ногти, когти и другие роговые образования — производные эпидермиса.

Олимпиадникам:
Многие ископаемые кистеперые (и ныне живущая латимерия) и двоякодышащие рыбы имели космоидную чешую в виде костной пластинки, снаружи покрытой слоем более плотного костного вещества - космина (видоизменение дентина). По происхождению космоидная чешуя представляет собой комплекс слившихся и сильно измененных плакоидных чешуй. В эволюции из космоидной возникла ганоидная чешуя. Последняя состоит из костной пластинки, сверху покрытой дентиноподобным веществом - ганоином. Обычно ганоидные чешуи имеют ромбическую форму и, соединяясь друг с другом специальными сочленениями, образуют панцирь, одевающий все тело рыбы. Из ныне живущих рыб ее сохранили многоперообразные (имеют космо-ганоидную чешую) и панцирникообразные (чешуя ганоидная).
Эласмоидная чешуя, свойственная остальным современным костным рыбам, филогенетически представляет видоизменение ганоидной чешуи, у которой исчез поверхностный слой ганоина. У большинства рыб чешуи циклоидные - с гладким наружным краем. У окунеобразных и некоторых других рыб по заднему (наружному) краю чешуйки развиты зубчики - это ктеноидная чешуя. Чешуи растут в течение всей жизни рыбы. В соответствии с неравномерным ростом рыбы в течение года на чешуйке образуются концентрические кольца: широкие соответствуют периоду интенсивного роста, узкие - образуются в сезон его замедления. Это позволяет использовать чешую для определения возраста рыбы.

Общая характеристика типа
В коже образуются различные железы: образующие слизь, сальные, потовые, пахучие, молочные. Железы почти всегда эпидермального происхождения.

Общая характеристика типа
Опорно-двигательная система. Скелет внутренний, представлен хордой, у позвоночных хорда замещается позвоночником.
Для позвоночных животных характерно развитие двух пар конечностей. Мышечная система представлена гладкой и поперечно-полосатой мускулатурой.

Общая характеристика типа
Пищеварительная система. У головохордовых в виде прямой трубки, слабо развиты пищеварительные железы. У позвоночных хорошо развиваются железы, лежащие за пределами пищеварительного тракта — поджелудочная железа и печень. Пищеварительный канал дифференцируется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишечник.

Общая характеристика типа
Дыхательная система образована жабрами у низших хордовых, легкими — у взрослых амфибий и наземных позвоночных, часть газообмена у хордовых животных происходит через кожу.

Общая характеристика типа
Кровеносная система замкнутая. У головохордовых сердце отсутствует, у остальных, в связи с увеличением интенсивности метаболизма, происходит появление и усложнение сердца.

Общая характеристика типа
Выделительная система. У ланцетников — нефридии, у остальных хордовых — почки, мочеточники и мочевой пузырь.

Общая характеристика типа
Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. У позвоночных животных, вследствие активного образа жизни, передняя часть нервной трубки превращается в головной мозг, усложняются органы чувств, формируется спинной мозг.
Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от центральной нервной системы – у анамний 10 пар черепномозговых нервов, у амниот — 11 у пресмыкающихся и птиц и 12 пар у млекопитающих.
Половая система. Половые железы — семенники у самцов и яичники у самок, выводные пути — яйцеводы и семяпроводы. Большинство хордовых — раздельнополые животные.

Общая характеристика типа
Филогения. Палеонтология не располагает материалами о предках современных бесчерепных. Вероятно, предками хордовых были свободноплавающие, двусторонне-симметричные животные, палеозойской эры, которые, вероятно, дали две ветви – одна стала вести малоподвижный образ жизни и от нее произошли личиночно-хордовые и ланцетники, другая дала позвоночных животных.

Общая характеристика типа
Появление позвоночных сопровождалось важнейшими ароморфозами:
Появился осевой скелет, хорда и парные конечности.
Центральная нервная система приобретает вид трубки с каналом (невроцелем) внутри и расположена на спинной стороне тела. Невроцель образуется в результате того, что нервная пластинка, закладывающаяся в эктодерме, свертывается в трубку. Передняя часть нервной трубки у позвоночных усложняется и превращается в головной мозг. Такое трубчатое строение нервной системы способствует обмену веществ не только с поверхности, но и изнутри, что дает возможность увеличить массу мозга.
Характерная особенность хордовых проявляется в том, что стенки глотки пронизаны жаберными щелями, что обеспечивает активный газообмен при прокачивании воды ротовым аппаратом через жаберные щели.

Сколько видов современных хордовых животных известно науке?
42 тысячи.
На какие подтипы делится тип Хордовые?
Подтип Личиночнохордовые, подтип Бесчерепные, подтип Позвоночные.
Чем представлен скелет хордовых?
Хордой или позвоночником.
Где расположена и какое строение имеет центральная нервная система?
Над хордой или позвоночником, в виде нервной трубки с невроцелем. У позвоночных представлена головным и спинным мозгом.
Что характерно для глотки хордовых животных?
Пронизана жаберными щелями или в течении всей жизни, или на стадии зародыша.
Что характерно для кровеносной системы хордовых?
Замкнутая, сердце на брюшной стороне, кровь по брюшной аорте течет к голове.
Почему хордовые относятся к вторичноротым животным?
Ротовое отверстие прорывается вторично на стороне, противоположной бластопору.
Чем представлена выделительная система хордовых?
Нефридиями и почками – предпочками (пронефросами), первичными почками (мезонефросами) и вторичными почками (метанефрасами).
Подведем итоги:

Класс Головохордовые (Cephalochordata). Ланцетник
К подтипу Бесчерепные относится единственный класс Головохордовые, который насчитывает всего около 30 видов морских животных, обитающих на мелководье. Типичным представителем является ланцетник (Branchiostoma lanceolatum), размеры которого достигают 8 см.
Тело ланцетника овальное, суженное к хвосту, сжатое с боков. На задней части тела расположен хвостовой плавник в форме ланцета — древнего хирургического инструмента.
Парные плавники отсутствуют, имеется слабо выраженный спинной плавник. По бокам тела с брюшной стороны свисают две складки, которые срастаются на брюшной стороне и образуют околожаберную полость, сообщающуюся с глоточными щелями и открывающуюся отверстием наружу.

Класс Головохордовые (Cephalochordata). Ланцетник

Класс Головохордовые (Cephalochordata). Ланцетник
Покровы. Представлены кожей, состоящей из однослойного эпидермиса и тонкого слоя дермы.
Опорно-двигательная система. Вдоль всего тела тянется хорда, утончаясь в передней и задней частях тела. Хорда заходит в переднюю часть тела дальше, чем нервная трубка, отсюда и название единственного класса — головохордовые.
Хорда заключена в соединительнотканный футляр, который образует опорные элементы для спинного плавника и разделяет мышечные пласты на сегменты с помощью соединительнотканных прослоек. Мышцы образованы поперечно-полосатой мускулатурой.

Класс Головохордовые (Cephalochordata). Ланцетник
Пищеварительная система. На передней части тела имеется ротовое отверстие, окруженное щупальцами (до 20 пар). Ротовое отверстие ведет в обширную глотку, цедильный аппарат. Через щели в глотке вода выходит в атриальную полость, пищевые частицы улавливаются ресничным эпителием и направляются на дно глотки, где расположен эндостиль — бороздка, имеющая ресничный эпителий, который гонит слизь вперед, затем по спинной бороздке — к кишке.
Желудка нет, имеется печеночный вырост, гомологичный печени позвоночных животных. Кишечник не делает петель и открывается анальным отверстием у хвостового плавника.

Класс Головохордовые (Cephalochordata). Ланцетник
Дыхательная система. В глотке более 100 пар жаберных щелей, ведущих в околожаберную полость.
Стенки жаберных щелей имеют кровеносные сосуды, в которых происходит газообмен. С помощью ресничного эпителия глотки вода прокачивается через жаберные щели в околожаберную полость и через отверстие – атриопор выводится наружу.
Кроме того, в газообмене принимает участие и кожа.

Класс Головохордовые (Cephalochordata). Ланцетник
Кровеносная система. Кровь ланцетника бесцветная, не содержит дыхательных пигментов. Транспорт газов осуществляется в результате их растворения в плазме крови.
Кровеносная система замкнутая, один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и кровь движется благодаря пульсации жаберных артерий, которые прокачивают кровь через сосуды в жаберных щелях.
Вся кровь от пищеварительной системы попадает в печеночный вырост обезвреживает ядовитые вещества. Такое строение кровеносной системы принципиально не отличается от кровеносной системы позвоночных животных и часто рассматривается как ее «прототип».

Класс Головохордовые (Cephalochordata). Ланцетник
Выделительная система.
Органы выделения ланцетника называются нефридии и напоминают органы выделения плоских червей — протонефридии.
Многочисленные нефридии (около ста пар, по одному на две жаберные щели), расположенные в области глотки, представляют собой трубочки, открывающиеся одним отверстием в полость целома, другим — в околожаберную полость.
На стенках нефридия расположены булавовидные клетки — соленоциты, каждая из которых имеет узкий канал с мерцательным волоском.
За счет биения этих волосков, жидкость с продуктами метаболизма выводится из полости нефридия в околожаберную полость.

Класс Головохордовые (Cephalochordata). Ланцетник
Центральная нервная система образована нервной трубкой с полостью внутри. Выраженного головного мозга у ланцетника нет. В стенках нервной трубки, вдоль ее оси, располагаются светочувствительные органы — глазки Гессе. Каждый из них состоит из двух клеток — светочувствительной и пигментной, они способны воспринимать интенсивность освещения. К расширенной части нервной трубки прилегает орган обоняния.

Класс Головохордовые (Cephalochordata). Ланцетник
Размножение и развитие. Ланцетники раздельнополы, половые железы (гонады, до 26 пар) расположены в полости тела в области глотки. Половые продукты выводятся в околожаберную полость через временно образующиеся половые протоки. Оплодотворение внешнее, зигота претерпевает дробление и превращается по классической схеме в морулу, бластулу, гаструлу, нейрулу.
Имеется личиночная стадия. Личинка активно передвигается с помощью ресничек, покрывающих все тело, затем — за счет боковых изгибов тела. Личинка до трех месяцев ведет пелагический образ жизни, затем переходит к жизни на дне.

Класс Головохордовые (Cephalochordata). Ланцетник
Особенности строения, особенности эмбрионального развития, характерные для хордовых животных, были изучены русским ученым А. О. Ковалевским. Но достаточные основания считать ланцетников прямыми предками позвоночных животных отсутствуют. Они развивались по пути адаптаций к придонному образу жизни с фильтраторным типом питания.
Бесчерепные произошли от дустороннесимметричных придонных активно плавающих животных и сохранили ряд признаков беспозвоночных предков:
Выделительную систему нефридиального типа;
Пищеварительная система без дифференцированных отделов;
Фильтрующий способ питания;
Метамерию половых органов и нефридиев;
Отсутствие сердца в кровеносной системе;
Эпидермис однослойный, как у беспозвоночных животных.

Систематическое положение ланцетника?
К подтипу Бесчерепные, классу Головохордовые.
Чем представлены покровы ланцетника?
Однослойный эпидермис и дерма.
В чем сходство мышечной системы ланцетника и мышечной системы кольчатых червей?
Сохраняется метамерия.
Какие особенности характерны для нервной системы ланцетника?
Нервная трубка над хордой, нет головного мозга.
Куда попадает вода из глотки, когда проходит через жаберные щели?
В околожаберную (атриальную) полость.
Чем кровеносная система ланцетника отличается от кровеносной системы кольчатых червей?
По брюшному сосуду кровь движется в переднюю часть тела, у кольчатых червей – в заднюю.
С какими полостями связана выделительная система ланцетника?
С целомом и околожаберной полостями.
Образ жизни личинки ланцетника?
Пелагическая личинка, покрыта ресничками и первое время плавает в толще воды.
Подведем итоги: