Энергетический обмен

Метаболизм
Совокупность регулируемых биохимических реакций в клетке, обеспечивающих ее жизнедеятельность.
Катаболизм-совокупность реакций распада веществ с выделением энергии, которая используется для синтеза АТФ.
Анаболизм-совокупность реакций синтеза веществ, которые используют энергию АТФ
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

Задачи метаболизма
1.Обеспечить клетку энергией , путем высвобождения ее из химических связей органических веществ и использованием на синтез АТФ (трансформировать энергию в макроэргические связи АТФ)
2. Превращение органических молекул в промежуточные метаболиты – строительные блоки.
3.Синтез из строительных блоков специфических биомолекул, необходимых организму для выполнения тех или иных функций
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

Стадии энергетического обмена
1.Подготовительный (пищеварение):ферментативный гидролиз или деполимеризация биополимеров до мономеров под действием ферментов.
2.Гликолиз (бескислородное, анаэробное окисление, неполное расщепление веществ)
3. Кислородное окисление (аэробное, полное расщепление веществ, клеточное дыхание)
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

Механизмы синтеза АТФ в клетках гетеротроф
1. Субстратное фосфорилирование (анаэробное – гликолиз)
2.фосфорилирование АДФ за счет энергии, образующейся при окислении органических веществ
3.Окислительное фосфорилирование на дыхательной цепи с образованием АТФ (аэробное)
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

Источники энергии в клетке
1.Органические вещества (углеводы, жиры, белки) – термодинамически неустойчивые молекулы, которые поступают из вне в клетку и подвергаются биологическому окислению.
2.Тканевые биополимеры
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

Механизм биологического окисления
Цепь окислительно -восстановительных реакций :реакций дегидрирования окисляемого вещества с последующим переносом водорода –поставщиком протонов и электронов на конечный акцептор.
Если конечный акцептор кислород – это аэробное окисление, если другой акцептор (окислитель) , то это анаэробное окисление.
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

Анаэробное окисление (в цитозоле)
Гликолиз
С6Н12О6 + 2АДФ + 2 Фн + 2НАД+ → 2С3Н4О3 + 2АТФ + 2НАД·Н
ПВК
Суммарная реакция спиртового брожения :
C6 Н12 О6 +2 Фн +2АДФ →2СН3СН2ОН+2СО2↑ + 2АТФ + 2Н2О
Молочнокислое брожение
C6H12O6 + 2АДФ + 2Н3РО4 → 2С3Н4О3 + 2АТФ
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

Основные этапы гликолиза
Гликолиз - последовательность реакций, в результате которых одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты.
Процесс подразделяется на два этапа:
-на первом происходит превращение глюкозы в фруктозо-1,6 -бифосфат
-на втором- расщепление фруктозо-1,6-бифосфата на два трехуглеродных сахара, которые превращаются в пировиноградную кислоту
На первом этапе две молекулы АТФ потребляются в реакциях фосфорилирования, а на втором - четыре молекулы АТФ образуются
Чистый выход АТФ при гликолизе равен двум молекулам
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

Этапы гликолиза
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

Энергетическая эффективность гликолиза при расщеплении молекулы глюкозы
Составляет восемь молекул АТФ:
2НАД·Н в дыхательной цепи образует 6 АТФ (1НАД·Н →3АТФ) +
2АТФ = 8АТФ
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

Аэробное окисление
Идет в митохондриях
Делится на три этапа:
1. окисление субстрата – ПВК: окислительное декарбоксилирование и окислительное дегидрирование с помощью ферментов дегидрогеназ (образуются продукты НАДН и ацетил-КоА)
2.цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты (образуются продукты НАДН2,ФАДН2,АТФ)
3.дыхательная цепь: многоступенчатый процесс переноса электронов на кислород с помощью ферментов класса оксидоредуктаз – дегидрогеназ (образуется АТФ)
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

Этапы аэробного окисления
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

Ферменты дыхательной цепи
Класс - оксидоредуктазы,
подклассы - дегидрогеназы, оксидазы
Коферменты этих ферментов - промежуточные переносчики электронов от субстрата на кислород .
Различают
1. Первичные дегидрогеназы (гликолиз)
2.Вторичные дегидрогеназы (образуют дыхательную цепь переноса электронов),которые локализованы во внутренней мембране митохондрии
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

Первичные дегидрогеназы
Осуществляют первичное дегидрирование субстратов (SH2- промежуточный метаболит ).
Их активный центр обращен в матрикс митохондрии
Различают два типа:
НАД-зависимые дегидрогеназы.
Кофермент НАД+ никотинамиддинуклеотид. Рабочая часть -никотинамид ( производное РР)
ФАД- зависимые дегидрогеназы.
Кофермент ФАД-флавинадениннуклеотид Рабочая часть - производное витамина В2: (рибофлавин)
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

Переносчики электронов в дыхательной цепи митохондрий образуют полиферментные комплексы
Образуют четыре комплекса
I. NADH -дегидрогеназа : перенос электрона с NADH на убихинон
Кофермент дегидрогеназы ФМН. Окисляют коферменты первичных дегидрогеназ. ФМН принимает Н+ и 2е от НАДН первичной дегидрогеназы и восстанавливается в ФМНН2 Далее Н+ переносится в межмембранное пространство, а 2е передаются на убихинон.
I I – сукцинатдегидрогеназа (FAD –опосредованный): перенос электронов, полученных при окислении сукцината в цикле Кребса , на убихинон
-убихинон (Q)-витаминоподобный липид, способный восстанавливаться. Он принимает электроны от ФМНН2 . Далее отдает электроны на III ферментативный комплекс.
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

Переносчики электронов в дыхательной цепи митохондрий образуют полиферментные комплексы
III. Убихинон- цитохром с – оксидоредуктаза: переносит электроны от восстановленной формы убихинона на цитохром с
IV. Цитохромоксидазы а/а 3 : завершает передачу электронов по дыхательной цепи, передавая их от цитохрома с непосредственно на кислород
V АТФ-синтетаза : катализирует синтез АТФ из АДФ и фосфата в ходе перемещения протонов через мембрану с ее положительно заряженной стороны на отрицательно заряженную
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

Дыхательная цепь
Перенос электронов сопровождается уменьшением свободной энергии электронов
Освобождающаяся энергия электронов используется на выкачивание протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство, т.к. внутренняя мембрана непроницаема для водорода (Н+ и е)
Образуется градиент концентрации протонов по обе стороны внутренней мембраны митохондрии [ H+];
Возникает электрохимический потенциал на мембране – μ Мембрана зарядилась
Большая часть энергии, которая высвобождается при переносе электронов от NADH на кислород , расходуется на выкачивание протонов из матрикса. При поступлении на кислород пары электронов комплекс I выкачивает из матрикса четыре протона, комплекс I I I – четыре четыре протона и комплекс I V – два протона.
Сопряжение процессов направленного переноса электронов и протонов представлено уравнением
NADH+ 11Н+ +1/2 О2→ NAD+ + 10Н+ +Н2О
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

Электрохимический потенциал
Из-за разности концентраций протонов по обе стороны митохондриальной мембраны и противоположных зарядов на сторонах мембраны возникает электрохимический потенциал.
электрохимический потенциал (протондвижущая сила) включает две составляющие:
-химическая (разница концентрации ионов Н+ в матриксе и межмембранном пространстве митохондрии)
-электрический потенциал, обусловленный электрическим зарядом на внутренней мембране митохондрии в результате выхода ионов Н+
Электрохимический градиент служит источником энергии для синтеза АТФ, когда ионы Н+ спонтанно возвращаются по градиенту концентрации из цитозоля в матрикс, проходя через специальные поры (каналы) в АТФ –синтетазе
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

Строение АТФ - синтетазы
Состоит из двух компонентов:
-F1-периферический мембранный белок
-F0- интегральный белок, пронизывающий митохондриальную мембрану насквозь (индекс 0 указывает на способность комплекса связывать антибиотик олигоцин)
Протонный канал (Fo)–это участок мембранного фермента АТФ-синтазы
При движении протонов через протонный канал активируется каталитический участок АТФ-синтазы (F1) путем модификации субъединиц фермента.
Активная АТФ-синтаза катализирует реакцию: АДФ+ Р+ μ= АТФ;
Энергия для синтеза АТФ – 40% μ. 60 % μ - высвобождается в виде тепла.
КПД – 0,4. Мембрана разряжена!!!! Протоны связываются с атмосферным кислородом в клетке, образуя эндогенную воду. Существует строгая зависимость потребления О и Рн.
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

Строение АТФ - синтетазы
АТФ-синтазный комплекс FOF1 по форме напоминает плодовое тело гриба, у которого компонент F1 — это шляпка, ножка — это γ-субъединица компонента F1, а «корни» гриба — компонент FO, заякоренный в мембране
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

Молекулярное строение АТФ- синтетазы
компонент FO — трасмембранный домен,
• компонент F1 находится вне мембраны, в матриксе.
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология

Выход АТФ при полном окислении глюкозы:
Процесс (выход продукта)
1. Гликолиз:
2 NADH (в цитозоле)
2АТФ
2.Окисление пирувата(2 мол. на мол. Глюкозы): 2 NADH
3.Цикл Кребса: 6NADH
2FADH2
2 АТФ
Выход АТФ
6АТФ
2АТФ
Всего 8 АТФ(гликолиз)
6АТФ
18АТФ
4 АТФ
2АТФ
Всего 30 АТФ (аэробное окисление)
" Общая биология" 19.03.01 Биотехнология