Фитогормоны

Фитогормоны -
Соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы для запуска и регуляции физиологических и морфогенетических программ.
Система регулирующих механизмов – осуществляется настройка процессов жизнедеятельности и реакция на внешние факторы.
Низкомолекулярные органические вещества.
Образуются в различных тканях и органах и действуют в очень низких концентрациях.

ОПЫТ Ч. ДАРВИНА С ЭТИОЛИРОВАННЫМИ ПРОРОСТКАМИ КАНАРЕЕЧНОЙ ТРАВЫ. А – ИСХОДНЫЕ ПРОРОСТКИ СО СВЕТО НЕПРОНИЦАЕМЫМИ СТАНИОЛЕВЫМИ КОЛПАЧКАМИ ИЛИ ЦИЛИНДРАМИ;
Б – ПРОРОСТКИ ПОСЛЕ ОДНОСТОРОННЕГО ОСВЕЩЕНИЯ.

Группы фитогормонов:
Ауксины.
Гиббереллины.
Цитокинины.
АБК.
Этилен.

Ауксины
Ауксины были открыты Дарвином в результате изучения роста растяжением.
Вент выделил это ростовое вещество, накладывая отрезанные верхушки колеоптилей на агаровую пластинку.
В 1935 г. В лаборатории Ф.Кегля , это вещество было идентифицировано как индол-3-уксусная кислота (ИУК). Соединения этой группы Кегль назвал ауксинами.

Ауксины
Метаболизм и транспорт.
У высших растений ее больше всего в развивающихся почках и листьях, в активном камбии, в формирующихся семенах, в пыльце. Синтез ауксина наиболее интенсивен в верхушке главного побега. Транспорт ИУК в растительных тканях осуществляется полярно со скоростью 10-15 мм/ч от верхушки побега к корню. В стебле передвижение идет по живым клеткам проводящих пучков.

Ауксины
Физиология и биохимия действия.
Ауксин активирует деление и растяжение клеток, необходим для формирования проводящих пучков и корней, способствует разрастанию околоплодника.
Ткани, обогащенные ауксином, обладают аттрагирующим действием, т.е. способны притягивать питательные вещества.
В ряде случаев обработка ауксином задерживает процессы старения тканей и органов.
Ауксин обуславливает явление апикального доминирования, т.е. тормозящее влияние апикальной почки на рост пазушных почек.
Первостепенную роль играет ИУК в ростовых движениях – тропизмах и настиях.

Гиббереллины
Японский исследователь Е. Куросава в 1926 г. Установил, что культуральная жидкость фитопатогенного гриба Gibberella fujikuroi содержит химическое вещество, способствующее сильному вытягиванию стеблей у растений.
Т. Ябута (1938) выделил это вещество в кристаллическом виде и назвал его гиббереллином.
В 1954 г. Англичанин Б. Кросс расшифровал структуру гиббереллиновой кислоты – тетрациклического дитерпеноида.
Основная роль при прорастании, образовании цветков и росте плодов.
Образуется в верхушках стебля, кончике корня, в молодых листьях.

Метаболизм и транспорт
Наибольшее количество гиббереллинов у высших растений содержится в незрелых семенах.
Синтезируются главным образом в листьях, а также в корнях.
Транспорт их происходит пассивно с ксилемным и флоэмным током.
Синтезируются из ацетил-СоА через мевалоновую кислоту и геранилгераниол; ближайший его предшественник – каурен.
Связанные в виде гликозидов ГА являются запасной и транспортной формами.

Физиология и биохимия действия
Действие ГА на растения наиболее типично проявляется в удлинение их стебля.
Места действия ГА – апикальные и интеркалярные меристемы, где под влиянием этого фитогормона активируется деление клеток. Ускоряется также растяжение клеток, однако непосредственно на этот процесс ГА действует слабо.
Гиббереллины не стимулируют рост корня, а в повышенных концентрациях даже ухудшают его состояние.

РУДБЕНИЯ, ВЕРХУШЕЧНАЯ ПОЧКА КОТОРОЙ ОБРАБОТАНА ГИББЕРЕЛЛИНОМ (СЛЕВА) И КОНТРОЛЬНОЕ РАСТЕНИЕ, ПОСАЖЕННЫЕ ОДНОВРЕМЕННО.

Цитокинины
Это вещества, необходимые для индукции деления растительных клеток.
Впервые в чистом виде фактор клеточного деления был выделен из автоклавированного препарата ДНК спермы сельди.
Это вещество было идентифицированно как 6-фурфуриламинопурин (кинетин).
Природный цитокинин из незрелых зерновок кукурузы – зеатин – в 1963 г. Получил Д. Летам.

Метаболизм и транспорт
Наиболее богаты цитокинами развивающиеся семена и плоды, а также меристематически активные участки.
Основное место синтеза цитокинина у вегетирующих растений – апикальные меристемы корней.
Из корней цитокинины пассивно транстпортируются в надземные органы по ксилеме.
Все природные цитокинины – производные изопентениладенина.
Связанные цитокинины в виде риботидов, рибозидов и гликозидов представляют собой транспортные и запасные формы.

Физиология и биохимия действия
Цитокинины индуцируют деление клеток, однако это их действие наблюдается лишь в присутствии ауксина.
Обработка цитокинином вместе с ИУК побуждает дифференцированные клетки растений снова перейти к делению.
К. Мотес и сотрудники показали, что обогащение тканей цитокинином предотвращает распад хлорофилла и деградацию внутриклеточных структур у изолированных листьев.
Цитокинин необходим для нормального развития листа и для поддержания его аттрагирующей способности.
На молекулярном уровне цитокинин в комплексе со специфическим белковым рецептором усиливает активность РНК-полимеразы и матричную активность хроматина; при этом увеличиваются количество полирибосом и синтез белков, в том числе некоторых ферментов, в частности нитратредуктазы.
Цитокинин действует на транспорт К, Н и Са.

АБК
В 1961 г. В. Лью и Х. Карнс из сухих зрелых коробочек хлопчатника выделили в кристаллическом виде вещество, ускоряющее опадение листьев, и назвали его абсцизином.
Молекулярная структура абсцизина (абсцизовой кислоты) была установлена в 1963 г. Одновременно Окумой и др. и Корнфортом и др.

Метаболизм и транспорт
Богаты АБК старые листья, зрелые плоды, покоящиеся почки и семена.
Синтезируется главным образом в листьях, а также в корневом чехлике.
В растительных тканях найдена связанная форма АБК – сложный эфир абсцизовой кислоты и D-глюкозы.
Перемещение АБК в растениях наблюдается как в базипетальном, так и в акропетальном направлениях в составе ксилемного и флоэмного сока.

Физиология и биохимия действия
В большинстве случаев АБК тормозит рост растений.
Этот фитогормон может выступать антагонистом ИУК, цитокинина и гиббереллинов.
В некоторых случаях АбК функционирует как активатор: она стимулирует развитие партенокарпических плодов у розы, удлинение гипокотиля огурца, образование корней у черенков фасоли.
АБК – сильный ингибитор прорастания семян и роста почек и накапливается в них при переходе в состояние физиологического покоя.
АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла.
АБК участвует в механизмах стресса.
Абсцизовая кислота может ингибировать синтез ДНК, РНК и белков.

Этилен
Обладает сильным морфогенетическим действием на растения.
Впервые физиологический эффект этилена на растения был описан Д.Н. Нелюбовым (1901), который обнаружил, что у этиолированных проростков гороха этилен вызывает «тройную реакцию» стебля: ингибирование растяжения, утолщение и горизонтальную ориентацию.
В 20-х годах было показано, что этилен способен ускорять созревание плодов.

Метаболизм и транспорт
Наибольшая скорость синтеза этилена наблюдается в стареющих листьях и в созревающих плодах.
Выделение этилена растениями тормозится недостатком кислорода (кроме риса) и может регулироваться светом.
У высших растений этилен синтезируется из метионина.
Концентрация этилена в тканях контролируется скоростью его синтеза.
Газ свободно диффундирует по межклетникам в окружающую среду.

Физиология и биохимия действия
Этилен ингибирует удлинение проростков, останавливает рост листьев (у двудольных) и вызывает задержку митозов. Все эти явления устраняются повышенными концентрациями СО2.
Обработка этиленом индуцирует корнеобразование на стебле.
У некоторых растений этилен вызывает эпинастию (опускание) листьев. В то же время у многих видов он ускоряет прорастание пыльцы, семян, клубней и луковиц.
Механизм действия этилена изучен недостаточно. Возможно, он влияет на состояние цитоскелета на взаимосвязь мембран, микротрубочек и микрофиламентов.