Грибоподобные организмы

09/15/2023
План лекции
1. Отдел Myxomycota
2. Отдел Acrasiomycota
3. Отдел Plasmodiophoromycota
4. Отдел Oomycota
5. Отдел Hyphochytriomycota
6. Отдел Labyrintulomycota

09/15/2023
1. ОТДЕЛ MYXOMYCOTA
Главные таксономимческие признаки:
Подвижные плазмодии или псевдоплазмодии;
Миксофлагелята с двумя гладкими неравными жгутиками или миксамебы;
Голозойный тип питания;
Спороношения;
Клеточные оболочки с целлюлозой.
Рис. Physarium cinereum:
1 – плапзмодиокарпы,
2 – плазмодий;
3 – капилиций:
4 – споры.

09/15/2023
Спороношения слизевиков:
ПЛАЗМОДИОКАРП – внешне ничем не отличается от формы плазмодия.
СПОРОКАРП – одиночные спороношения, часто образующие ножку.
ЭТАЛИИ – слитые и покрытые общей оболочкой спорокарпы. Перидий – оболочка спороношений.
Капилиций – специальные нитчатые образования в спороношениях, которые несут утолщения в форме спиралей, колец, шипиков и способные к гигроскопическим движениям.
Плазмодиокарп у
Hemitrichia serpula.
Эталии у Lycogala.
Спорокарпы у
Arcyria cinerea

09/15/2023
КЛАССИФИКАЦИЯ.
450 видов
КЛАСС МИКСОМИЦЕТЫ (MYXOMYCETES).
Вегетативный таллом представленый многоядерным плазмодиєм, в жизненном цикле есть фаза миксофлагелят, спороношенния разнообразного строения с эндогенным образованием спор.
Рис. Спорокарп Stemonitis:
1 – капилиций; 2 – колумелиа;
3 – ножка спорокарпа.
Рис. Trichia: 1 – група спорокарпов, 2 – спорокарп; 3 – нитка капилиция; 4 – споры.

09/15/2023
КЛАСС ПРОТОСТЕЛИОМИЦЕТЫ (PROTOSTELIOMYCETES)
Образование вегетативного таллома в виде многоядерного плазмодия, наличие миксофлагеллят у многих видов. Спорокарпы образуються из одноядерных частей плазмодия.
Рис. Цикл развития протостелид (Ceratiomyxella tahitiense):
1 – спорокарп, 2 – спора, 3 – проростающая спора в многоядерный плазмодий; 4 – зооциста; 5, 6, 7 – митоз в зооцисте;
8 – образование миксофлагеллят;
9 – образование миксамеб; 10 – альтернативный путь с образованием миксофлагеллят; 11, 12, 13 – образование многоядерного плазмодия; 14 – зрелый плазмодий; 15 – распад плазмодия на проспоровые одноядерные клетки.

09/15/2023
КЛАСС ДИКТИОСТЕЛИОМИЦЕТЫ (DICTYOSTELIOMYCETES)
Характеризуется вегетативной фазой в виде колонии миксамеб, отсутствием миксофлагелят и образованием спорокарпа из псевдоплазмодия, который образуется из агрегированных миксамеб.
Рис. Dictyostelium discoideum: 1 – спора, 2 – выход миксамебы из споры; 3 – миксамебы; 4 – псевдоплазмодий; 5 – образование спорокарпа из псевдоплазмодия (в разрезе); 6 – спорокарп (в разрезе).

09/15/2023
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ
Слизевики имеют полифилетическое происхождение.
Клас миксомицетов (Myxomycetes), представители которого содержат пластинчатые кристы в митохондриях, имеют родственные связи с простейшими организмами (Choanophlagellata) и их можно рассматривать в царстве ANIMALIA (подцарство Protozoa).
Классы протостелиомицетов и диктиостелиомицетов, которые содержат трубчатые митохондрии, имеют наибольшее родство с групой тубулокристатных простейших(Katablefaridales).
В последней обособленной группе амебоидных организмов, которую можно рассматривать как царство AMOEBOZOA, также разместились филозные амебы (Filosea), фораминиферы (Foraminifera), радиолярии (Radiolaria), а также небольшая группа автотрофных амебоидных водорослей (Chlorarachniophyta).
Сегодня выявлено незначительное количество специфических, ультрамикроскопических признаков, которые могли б четко охарактеризовать царство AMOEBOZOA.

09/15/2023
2. Отдел Acrasiomycota
10 видов
Главные такономические признаки (отличие от Dictyosteliomycetes):
отсутствие целлюлозы и хитина в клеточных оболочках;
наличие дисковидных крист в митохондриях;
образование лопастных псевдоплазмодиев.
Рис. Цикл развития Acrasia rosea: 1 – сорокарп; 2 – сороген; 3 – ножка; 4 – цепочки спор; 5 – споры; 6 – рубчик; 7 – проростание споры миксамебой; 8, 9 – развитие миксамеб; 10 – колония миксамеб; 11, 12, 13 – формирование сорокарпа; 14 – передняя гиалоплазматическая зона миксамебы; 15 - ядро; 16 – задняя уроидная зона миксамебы.

09/15/2023
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ
Клеточные слизевики долгое время рассматривались на уровне класса в сборной группе Myxomycota.
Последние молекулярные данные не только подтвердили удаленность Acrasiomycota от Myxomycetes, но и показали примитивность группы и удаленность ее как от Protosteliomycetes так и от Dictyosteliomycetes.
Ближайшими родственными организмами выявились некоторые простейшие (Schizoperenida), а также кинетопластиды (Kinetoplasida) и эвгленовые водоросли (Euglenophyta).
Все эти группы объеденяет по меньшей мере один важный признак – все они имеют дисковидные кристы в митохондриях. В последних филогенетических построениях эту группу рассматривают в ранге царства EUGLENOBIONTA.

09/15/2023
3. Отдел Plasmodiophoromycota
60 видов
Главные таксономические признаки:
От слизевиков (Myxomycota) отличаются отсутствием спороношений и паразитическим развитием в клетках хозяина.
Рис. Plasmodiophora brassicae: 1 – килла капусты; 3 – зооспоры; 5 – миксамебы; 9 – многоядерные плазмодии; 10 – одноядерний фрагмент плазмодия; 13 – молодой летний спорангий; 15 – спорангии; 16 – покоящиеся споры.

09/15/2023
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ
Разная трактовка родственных связей: близость к простейшим, (Protozoa), к хитридиомикотовым грибам (Chytridiomycota), к слизевикам (Myxomycota).
Последние молекулярные данные свидетельствуют об обособленной позиции паразитических слизевиков в группе Platycristates.
Они одинаково удалены как от царства FUNGI s.l. так и от царства ANIMALIA (где разместились слизевики Myxomycetes).
Ближайшими родственниками выявились некоторые простейшие (Centrohelida).

09/15/2023
800 видов
Главные таксономические признаки:
1) Таллом от голокарпного до евкарпного или состоит из системы разветвленных ценоцитных гиф.
2) Клеточные оболочки содержат целлюлозу и β-1,3-1,6-глюкан.
3) Митохондрии имеют трубчатые кристы.
4) Имеются два гетероконтных жгутика: гладкий, направленный назад и перистый с ретронемой, направленный вперед.
5) Половой процесс оогамия.
4. Отдел OOMYCOTA
Achlia ambisexualis.

09/15/2023
КЛАССИФИКАЦИЯ
(один класс, 4-5 порядков)
КЛАСС OOMYCETES
Порядок Saprolegniales
Спорангии почти не отличаются от вегетативных гиф. В оогонии образуется обычно несколько ооспор.
Рис. Сапролегния моноичная (Saprolegnia monoica):
1 – зооспорангий, 4 – грушевидная зооспора с двумя апикальными гетероконтными жгутиками, 5 – инцистированная зооспора; 9 – почковидные зооспоры с двумя гетероконтными латеральными жгутиками, 10 – оогоний, 12 – оосферы (яйцеклетки), 13 – антеридий, 14 – отроги антеридия; 16 – вегетативня гифа.

09/15/2023

09/15/2023
Рис. Представители родов Saprolegniales: А – Achlia prolifera, Б – Dictyuchus monosporus, В – Aplanes androgynus (1 – спорангий, 2 – грушевидные зооспоры, 3 – инцистированные зооспоры, 5 – почковидные зооспоры, 6 –пустая часть сетчатого спорангия, 8 – проростание почковидных зооспор, 9 – спорангиоспоры, 10 – спорангиоспоры прорастающие гифами, 11 – вегетативные гифи.

09/15/2023
ПОРЯДОК PERONOSPORALES
Спорангии четко отличаются от вегетативных гиф, широко-булавовидные, или почти округлые. Вегетативные гифы несептированные. В оогонии обычно образуется одна ооспора.
Рис. Фитофтора инфекционная (Phytophthora infestans): 1 – спорангиеносец, 2 – зооспорангии, 3 – неразвитые зооспоры, 4 – оболочка зооспорангия, 5 – зооспоры с двумя латеральными гетероконтними жгутиками, 6 – оогонмй, 7 – оболочка оогония, 8 – антеридий, 9 – ножка оогония, 10 – ножка антеридия, 11 – вегетативные гифы, 12 – проростающая ооспора, 13 – спорангиеносец; 14 – первичный спорангий.

09/15/2023
Рис. Представители Peronosporales:
А – Plasmopara viticola,
Б – Peronospora rnunculi
(1 – зооспорангии, 2 – зооспорангиеносец, 3 – спорангии, 4 – спорангиеносец, 5 – прорастающий спорангий, 6 – клетки устьиц хазяина, 7 – гифы эндобиотического мицелия; 8 – почковидные зооспоры.

09/15/2023
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ
В современных филогенетических схемах оомикотовые, гифохитриомикотовые, лабиринтуловые грибы, вместе с отделами хромофитовых водорослей помещают в царство CHROMISTA.
В это царсто включают также некоторых простейших, таких как паразитические жгутиконосцы (Slopalinidae), бикозоэциды (Bicosoecidae), опалиниды (Opalinidae).
Если считать, что согласно симбиотической теории фотосинтезирующие организмы выводят из неокрашенных автотрофных простейших, то исходные формы оомикотовых грибов (анцесторы) находятся среди трубчатокристатных простейших.

09/15/2023
5. Отдел Hyphochytriomycota
20 видов
Главные таксономические признаки:
Таллом голокарпный;
Клеточная оболочка содержит целлюлозу и хитин;
Митохондрии с трубчатыми кристами;
Зооспоры с одним перистым жгутиком;
Половое размножение изогамия.
А - Rhizidiomyces parasiticus,
Б - Anisolpidium ectocarpi:
1 – зооспоры, 4 – проспорангий, 5 – ризоиды, 7 – проспорангий хозяина, 10 – протопласти сливающихся зооспор; 11 – зигота; 12 – покоящаяся спора; 14 – зооспорангий, 16 – зооспори.

09/15/2023
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ
1) Гифохитриомикотовые грибы относят к царству CHROMISTA. Филогенетические связи изучены слабо. Родственные связи установлены с оомикотовыми грибами.
2) Можно допустить,что эта группа произошла из оомикотовых грибов, которая в процессе эволюции утеряла гладкий жгутик.

09/15/2023
6. Отдел Labyrintulomycota
Главные таксономические признаки:
1)Вегетативное тело представлено сетчатым плазмодием.
2) Наличие стигмы в основании жгутикового аппарата.
3) Наличие уникальных органоидов – сагеногенов.
4) Два гетероконтных жгутика (перистый и гладкий) в зооспорах.
Рис. Labyrinthula algeriensis (1 – зооспоры, 2 – вегетативные клетки; 3 – сагеногены; 4 – слизистый чехол вокруг одной клетки; 5 – слизистые чехлы; 6 – сетчатый плазмодий; 7 – образование спороцисты; 8 – сорусы; 9 – спороцисты; 10 – спороцисты с зооспорами.

09/15/2023
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ
Лабиринтуломикотовые грибы, вместе с оомикотовыми, гифохитриомикотовыми грибами, хромофитовыми водорослями и некоторыми группами простейших рассматривают в царстве Chromista.
Ближайшей родственной группой являются оомикотовые грибы.
Заслуживает внимания сходство расположения стигмы в цитоплазме у лабиринтуломикотових грибов и у эвстигматофитовых (Eustigmatophyta) водорослей.
Можно предположить, что лабиринтуломикотовые грибы произошли от предков, подобных евстигматофитовым водорослям, которые в ходе эволюции утратили фотосинтезирующие пигменты.