История развития и становления генетических основ эволюции (Лекция 3)

Вклад Г.Менделя в развитие генетики
Применил гибридологический метод изучения наследования признаков
Использовал математический подход к результатам исследования: установил среднестатистический характер закономерностей наследования
Впервые открыл, обосновал и сформулировал основные механизмы наследственности: расщепление и комбинирование наследственных признаков
Установил факт несмешиваемости признаков при скрещиваниях («гипотеза чистоты гамет»): новый признак всегда имеет шанс проявиться в фенотипе в неизменном состоянии
Грегор Иоганн Мендель
(1822-1884 г.г.) – чешский ботаник
«Опыты над растительными гибридами»
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Переоткрытие законов Г.Менделя (1900 г.)
Хуго Де Фриз (1848 -1935 г.г.) голландский ботаник
Карл Эрих Корренс (1864-1933г.г.) немецкий биолог, ботаник, миколог
Эрих фон Чермак (1871-1962г.г.) австрийский учёный-генетик
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Август Вейсман (1834-1914 г.г.) немецкий зоолог
.
Основываясь на закономерностях деления клеток, пришел к заключению о том, что хромосомы носители наследственности
Выдвигает принцип невозможности передачи по наследству благоприобретенных признаков.
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Сергей Иванович Коржинский
(1861-1900 г.г.) предшественник мутационной теории Хуго де Фриза
Русский ботаник; Неоконченная работа «Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения видов»(1899г.)
Все новые формы организмов возникли не путем постепенного отбора мелких изменений, а за счет внезапных скачкообразных «гетерогенных» отклонений (мутаций), которые могут дать начало новому таксону (мутационная теория)
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Мутационная гипотеза
Хуго Мари де Фриза (1901-1903 г.г.)
Объект исследования – ослинник Ламарка
Труд: «Мутационная теория эволюции»
(1903 г.)
Новые виды возникают сразу, скачкообразно, посредством появления отдельных крупных изменений наследственности (мутаций) без ведущего участия естественного отбора
Вид - генетически не разложимая единица, которая отличается от другой подобной единицы только по одному наследственному признаку
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Концепция гибридогенеза (1914 г.)
Ян Паулус Лотси (1867-1931г.г.)
Голландский ботаник
Труд : «Эволюция путем гибридизации» 1916 г.
Новые виды возникают в результате комбинации генов
(адаптация организмов сводится к механическому отбору удачных гомозиготных вариаций)
Все новые более совершенные признаки возникают только путем комбинирования генов, имевшихся уже у примитивных организмов
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Закон Харди – Вайнберга
закон генетического равновесия (1908-1909 г.г.)
В идеальных популяциях соотношение частот аллелей в генофонде остается неизменным из поколения в поколение при отсутствии давления факторов окружающей среды
Частоты встречаемости трех возможных генотипов АА, аа и Аа в составе популяции можно описать следующим уравнением:
P2АА+2pА qа+q2аа = 1,
где 0,25АА + 0,5Аа + 0,25а = 1 => 0,25 А 0,25А 0,25а 0,25а типы гамет => 0,5А = 0,5а - состояние равновесия
существование рецессивных аллелей преимущественно в гетерозиготном состоянии
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Томас Хант Морган (1866-1945г.г.)
американский биолог-генетик
В 1910 г. экспериментально доказал закономерности наследования генов, находящихся в одной хромосоме (закон сцепленного наследования генов)
Положил начало хромосомной теории наследственности
Мутации считал аномалиями, полученными в эксперименте и не встречающимися в природе
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Николай Иванович Вавилов
(1887-1943г.г.)
Русский учёный генетик, ботаник, селекционер, химик, географ, общественный и государственный деятель
Статья «Гомологические ряды в наследственной изменчивости». (1920 г.)
Открыл «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости»: генетически близкие роды и виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других родственных видов и родов
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Сергей Сергеевич Четвериков (1880-1959 г.г.)
русский биолог и генетик
Выделил два факта эволюции:
-случайные мутации в природных популяциях («О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» статья 1926 г. основные положения этой статьи легли в СТЭ)
- периодические колебания численности особей в популяции (волны жизни)
Периодические колебания численности(«волны жизни») могут влиять на направление и интенсивность давления естественного отбора («Волны жизни» 1905 г.)
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Рональд Фишер и
Сьюэл Райт 1930 г.
Ро́налд Э́йлмер Фи́шер 1890 - 1962 г.г. английский статистик, биолог, генетик
Сьюэл Райт – американский генетик
Распределение и концентрация частот аллелей в популяциях может идти не только под действием панмиксии и естественного отбора, но и под действием случайных, стохастических факторов «дрейфа генов»
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Феодосий Грирорьевич Добржанский
Впервые осуществил синтез генетики и эволюционного учения и сформулировал понятие об «изолирующих механизмах эволюции». - репродуктивные барьеры, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов.
Труд: «Генетика и происхождение видов» 1937 г.
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Джулиан Сорелл Хаксли
(1887-1975 г.г.) один из создателей СТЭ
Английский биолог, эволюционист
Статья "Естественный отбор и эволюционный прогресс" 1936 г.
В сжатой форме изложил практически все важнейшие проблемы эволюционной теории: "В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины существовали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию"
"Эволюция. Современный синтез" 1942 г., широкая версия статьи 1936 г.
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Предпосылки создания
синтетической теории эволюции (СТЭ)
С. И. Коржинский «Гетерогенезис и эволюция»(1899 г.) - мутационная теория
Г. де Фриз (Голландия) (1903 г.) – «Мутационная теория эволюции»: виды образуются в результате мутаций (роль естественного отбора как фактора эволюции отрицалась)
С.С. Четвериков “О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики” (1926 г.): способствовала синтезу генетики и классического дарвинизма
Н.П. Дубинин, Н.В. Тимофеев-Ресовский, Ф.Г. Добржанский и др.: в эволюции большую роль играет изменение частоты встречаемости гена, которое определяется естественным отбором.
Дж. Б. С. Холдейн «The causes of evolution» (1932 г.) генетика индивидуального развития; неотенией объяснял происхождение человека («голая обезьяна»)и эволюцию крупных таксонов как граптолиты и фораминиферы
Ф. Г. Добржанский «Genetics and the Origin of Species» (1937 г.) впервые сформулировал понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов и т.д.
Э.Майр «Систематика и происхождение видов» (1942 г.), развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования, предложил принцип основателя
Дж.Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» «Эволюция: современный синтез (1942 г.) основные идеи СТЭ объединил все открытия в разных дисциплинах
И. И. Шмальгаузен «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939 г.). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции
А. Л. Тахтаджян «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943 г.) построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм») и т.д.
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Основные положения синтетической теории эволюции (СТЭ или неодарвинизма) (1936-1937 г.г.)
элементарной единицей эволюции считается локальная популяция
элементарное эволюционное явление- изменение генетической структуры популяции
материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость, в основном связанная с генными мутациями
естественный отбор - главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов (основной направленный фактор эволюции)
элементарные факторы эволюции: дрейф генов, волны жизни, поток генов имеют ненаправленный, случайный характер
дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков
эволюция имеет дивергентный характер, т. е. один таксон может дать начало нескольким таксонам, тогда как каждый вид имеет только одного предка
вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен
эволюция носит постепенный и длительный характер
любая систематическая группа может процветать ( биологический прогресс) или вымирать (регресс)
Видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Направления эволюционизма
1. Эктогенез (ламаркизм или неоламаркизм)
2. Автогенез или ортогенез или ортоламаркизм – эволюция без дивергенции (саморазвитие)
3. Номогенез
4. Мутационизм – возник в ранний период развития генетики (основатель Г.де Фриз)
5. Дарвинизм (неодарвинизм или селектогенез)
6. Популяционная генетика
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Концепция эктогенеза
Эктогенетическая концепция: развитие, которое целиком определяется внешними факторами
Эволюция - это адаптивный процесс, основанный на всеобщем свойстве живых существ « наследование благоприобретенных свойств» (признаков)
Единица эволюции – чреда поколений
Приспособленность - это причина, а не результат эволюции
Позиций эктогенеза придерживались: Жоффруа Сент-Илер, представитель механоламаркизма - Н. Спенсер и др.
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Концепция автогенеза
Автогенетическая концепция : эволюция путем саморазвития организмов, основанная на внутреннем стремлении к самосовершенству ( теория градации) , как неотъемлемом свойстве всего живого и не зависит от внешней среды
Эволюция без дивергенции
Единица эволюции – чреда поколений
Представители: биолог, академик – Л.С. Берг, английский генетик У. Бэтсон, энтомолог, профессор А.А. Любищев, палеоботаник проф. С.В. Мейен, ботаник Ян Паулус Лотси (1867-1931 г.г.) и др.
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Уильям Бэтсон (1861-1926 г.г.)
Один из основателей генетики, учитель Н. И. Вавилова, английский зоолог
«Эволюция – это преформистское развертывание уже существующего комплекса наследственных факторов»
«В эволюции мы наблюдаем лишь комбинаторику (и в крайнем случае утрату) уже существующих наследственных факторов» 1914 г.
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Концепция номогенеза
Номогенез - развитие по твердым законам, в отличие от эволюции путем случайностей
«Эволюция - это запрограммированный процесс реализации внутренних, присущих всему живому закономерностей»
(очерк «Номогенез, или эволюция на основе закономерностей» (1922 г.) )
Естественный отбор в борьбе за существование в эволюции имеет второстепенное значение
Лев Семенович Берг - русский зоолог и географ-энциклопедис, физико-географ, лимнолог, климатолог и почвовед, литолог и геоморфолог, палеогеограф, историк географии (1876г.-1959г.).
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Концепция мутационизма
Концепция мутационизма: эволюция происходит путем возникновения мутаций – редких скачкообразных изменений наследственного материала, в результате которых сразу создается новый биологический вид
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Генетические основы эволюции
Изменчивость
Наследственность
Мутации
Генотип
Генофонд
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Изменчивость
Изменчивость - это способность организмов меняться под воздействием факторов внешней и внутренней среды или свойство живых организмов существовать в различных формах
Типы изменчивости:
Фенотипическая
Генотипическая:
1) комбинативная
2) мутационная: генные, хромосомные, геномные и внеядерные мутации
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Фенотипическая изменчивость
Например: водный лютик и стрелолист
В общей фенотипической изменчивости популяции выделяют две доли: генотипическую, или наследственную, и паратипическую, вызванную внешними условиями (А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов, 2006 г.)
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Наследственная изменчивость - элементарный эволюционный материал
Наследственная, или генотипическая, изменчивость обусловлена изменениями в генотипе, которые передаются из поколения в поколение и обуславливают разнообразие особей одного вида, многообразие животного мира и эволюцию
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Комбинативная изменчивость
Комбинативная изменчивость -изменчивость, которая возникает вследствие рекомбинации генов во время слияния гамет
Результат: огромное разнообразие генотипов и фенотипов потомков
Комбинирование генов является основным источником наследственной изменчивости эукариот
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Мутации – элементарный эволюционный материал
Мутации – изменения в структуре генов и хромосом или изменения числа хромосом в хромосомном наборе
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

ГЕННЫЕ МУТАЦИИ - изменения молекулярной структуры генов
Связаны с изменением структуры одного гена, а именно с нарушением последовательности одного или нескольких нуклеотидов в ДНК
Результат: образуются новые аллели или множественные аллели
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Хромосомные мутации - структурные изменения хромосом
Связаны с изменением числа, размеров и организацией хромосом
Хромосомные мутации: делеции, дупликации, инверсии
Межхромосомные перестройки: транслокации, трансдукции, трансформация
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Геномные мутации
Геномные мутации связаны с изменение числа хромосом в кариотипе , строго определенного для каждого вида
Значение: являются одним из важнейших факторов видообразования и прогрессивной эволюции
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Основные причины возникновения мутаций
Спонтанные ошибки репликации последовательности нуклеотидов (спонтанные мутации)
Действие различных мутагенных факторов, вызывающих ошибки репликации (индуцированные мутации)
В естественных условиях, когда причины возникновения мутаций неизвестны, все они считаются спонтанными
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Мутагенные факторы
- физические
- химические
При действии мутагенных факторов частота мутаций резко повышается и может достигать значительных величин
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Мутагенное действие физических факторов
Ионизирующая радиация и электромагнитное излучение разрывают ковалентные и (или) водородные связи в молекуле ДНК
Действие физических мутагенов подчиняется правилу «доза-эффект»( чем выше доза облучения, тем больше возникает мутаций)
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Химические мутагены, нарушающие структуру нуклеиновых кислот
1. Алкилирующие агенты (иприт и его производные)
2. Нитриты (опосредованное действие)
3. Пероксиды и свободные радикалы (возникают при нарушениях метаболизма)
4. Промежуточные продукты метаболизм микрофлоры кишечника в организмах многоклеточных
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Проявление мутаций зависит:
- от генетической среды, в которую попадает мутантный аллель
- от условий среды, где происходило развитие особи
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Защитные механизмы в организме, выработавшиеся в процессе эволюции
Системы репарации мутационных нарушений
Специфический иммунитет системы T и В лимфоцитов
Вырожденность генетического кода (мутации, превращающие один кодон в другой, кодирующий ту же аминокислоту, не влияют на структуру белков)
Наличие «молчащей» ДНК - мощнейшее средство защиты генома
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Значение мутаций в эволюции
Мутационная изменчивость - основной источник генетической изменчивости у прокариот
Мутации и их комбинации первично определяют изменение генотипического состава популяции, т. е. возникновение элементарного эволюционного явления
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.

Генофонд
Генофонд популяции - совокупность генотипов всех особей, составляющих популяцию, включающая все разнообразие генов этой популяции
Генофонд вида - сумма генофондов популяций
Источником формирования разнообразия генофонда являются новые аллели, которые появляются в генотипах за счет комбинативной изменчивости и мутаций, в основном рецессивных
Теория эволюции ББ 2 курс Простодушева Т.В.