Слайд 2ПЛАН:
1. Понятие фитоценоза и виды его изменений
2. Сезонные (фенологические) изменения
3. Разногодичные
![ПЛАН: 1. Понятие фитоценоза и виды его изменений 2. Сезонные (фенологические) изменения](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-1.jpg)
изменения (флюктуация)
4. Сукцессионные смены
Слайд 31. ПОНЯТИЕ ФИТОЦЕНОЗА И ВИДЫ ЕГО ИЗМЕНЕНИЙ
![1. ПОНЯТИЕ ФИТОЦЕНОЗА И ВИДЫ ЕГО ИЗМЕНЕНИЙ](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-2.jpg)
Слайд 4Фитоценоз – главная составляющая, узловая во всех отношениях подсистема биогеоценоза, в которой
![Фитоценоз – главная составляющая, узловая во всех отношениях подсистема биогеоценоза, в которой](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-3.jpg)
протекают основные процессы образования и преобразования того, что является основой жизни на планете – органического вещества.
Он определяет пространственные границы биогеоценоза, его структуру и облик, внутренний климат, состав, обилие и распределение животных, микроорганизмов, особенности и интенсивность материально-энергетического обмена всей системы биогеоценоза.
Слайд 5Фитоценозы служат:
1) главными приемниками и трансформаторами солнечной энергии;
2) главными поставщиками продукции в
![Фитоценозы служат: 1) главными приемниками и трансформаторами солнечной энергии; 2) главными поставщиками](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-4.jpg)
биогеоценозе;
3) в их структуре объективно отражаются все процессы, протекающие в биогеоценозе;
4) при этом они легко доступны для изучения непосредственно в природе;
5) для них на протяжении нескольких десятков лет разработаны и разрабатываются эффективные полевые методы исследований и методы камеральной обработки фактических материалов.
Слайд 6Каждый вид растения в течение года проходит определённые фазы роста, в связи
![Каждый вид растения в течение года проходит определённые фазы роста, в связи](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-5.jpg)
с чем растения претерпевают внешние изменения и приобретают различный внешний облик. С изменением облика растений отдельных видов изменяется внешний вид и всего фитоценоза.
Типы изменений фитоценозов во времени:
1) без перехода в другой фитоценоз – изменчивость фитоценозов (сезонная и разногодичная);
2) переход одного фитоценоза в другой – сукцессии.
Слайд 72. СЕЗОННЫЕ (ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ) ИЗМЕНЕНИЯ
![2. СЕЗОННЫЕ (ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ) ИЗМЕНЕНИЯ](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-6.jpg)
Слайд 8Сезонное изменение фитоценоза обусловливается наличием в природе сезонных изменений.
Изменения регулярно повторяются
![Сезонное изменение фитоценоза обусловливается наличием в природе сезонных изменений. Изменения регулярно повторяются](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-7.jpg)
из года в год, и поэтому их можно предсказать заранее.
Изменение условий может быть обусловлено:
1) особенностями климата;
2) особенностями фитоклимата;
3) особенностями гидрологического режима;
4) воздействием человека и животных.
Слайд 9Изменение времён года оказывает большое влияние на живые организмы. Под влиянием сезонных
![Изменение времён года оказывает большое влияние на живые организмы. Под влиянием сезонных](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-8.jpg)
колебаний изменяются экологические факторы окружающей растения среды (температура, влажность и другое). В результате смены времен года в природе происходят хорошо заметные сезонные изменения.
В растительном мире, например у древесных растений, начиная с весенних дней, наблюдается смена таких явлений, как набухание и распускание почек, появление листьев, бутонов, раскрывание цветков, появление и созревание плодов и семян.
Слайд 10Каждое растение в процессе своего развития претерпевает определённые изменения внешних признаков. Изменение
![Каждое растение в процессе своего развития претерпевает определённые изменения внешних признаков. Изменение](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-9.jpg)
внешних признаков растений в процессе их жизни носит название фаз роста растений, или фенологических фаз.
Фазы у отдельных видов растений не всегда одинаковы, различна и продолжительность отдельной фазы у разных видов. Особенно заметны различия фаз у однолетних по сравнению с древесными растениями. Поэтому и обозначение фаз у отдельных видов или групп видов бывает не всегда одинаковое.
Наступление и продолжительность фенологических фаз одного и того же растения изменяются в зависимости от его возраста, а также и по отдельным годам в зависимости от изменения экологических факторов.
Слайд 11Существуют определённые названия фенологических фаз. Так, например, для травянистых растений при фенологических
![Существуют определённые названия фенологических фаз. Так, например, для травянистых растений при фенологических](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-10.jpg)
наблюдениях употребляют следующие названия фаз, чередующихся в определённой последовательности (в скобках указаны подфазы):
1-я – вегетация (появление всходов, образование розетки, образование стебля, облиствение);
2-я – бутонизация (набухание цветковых почек, формирование бутонов, полная бутонизация);
3-я – цветение (раскрывание бутонов, начало цветения, полное цветение, отцветание);
4-я – плодоношение (начало образования плодов, появление зрелых плодов, осыпание семян или плодов);
5-я – окончание вегетации (появление изменений в окраске листьев, усыхание и отмирание всего растения).
Следует иметь в виду, что указанные фазы свойственны не всем растениям.
Слайд 12Время наступления и продолжительность отдельных фаз в значительной степени изменяются в зависимости
![Время наступления и продолжительность отдельных фаз в значительной степени изменяются в зависимости](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-11.jpg)
от географического места произрастания, особенностей климата, а у культурных растений, кроме того, и от приемов возделывания (вспашки, ухода, удобрений и так далее), то есть от агроэкологических факторов и от сорта. Каждая из указанных фаз характеризуется определёнными внешними (морфологическими) признаками.
Слайд 13В течение года в фитоценозах может изменяться:
1) структура (особенно сильно заметно в
![В течение года в фитоценозах может изменяться: 1) структура (особенно сильно заметно](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-12.jpg)
сообществах, образованных травянистыми растениями);
2) состав (флористический и экобиоморфный состав обычно не меняется, но численность особей и состав ценопопуляций различных видов при этом подвержены существенным колебаниям);
3) количественные соотношения между разными видами (различные виды способны активно расти, накапливать большую биомассу, цвести и плодоносить в разное время, сменяя друг друга вплоть до того, что может происходить смена видов-доминантов).
Слайд 14Изучение фенологических изменений фитоценозов имеет большое практическое значение, потому что с изменением
![Изучение фенологических изменений фитоценозов имеет большое практическое значение, потому что с изменением](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-13.jpg)
фазы роста растения связано изменение количества и качества продукции растений.
Например, зелёная масса луговой растительности, скошенной в начале цветения, отличается лучшими кормовыми качествами, так как в эту фазу развития растения содержат повышенное количество белка и витаминов и пониженное количество клетчатки, но урожай зелёной массы, убранной в данную фазу, будет ниже, чем урожай её при уборке в период полного цветения растений.
Слайд 153. РАЗНОГОДИЧНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ (ФЛЮКТУАЦИЯ)
![3. РАЗНОГОДИЧНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ (ФЛЮКТУАЦИЯ)](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-14.jpg)
Слайд 16Изменение фитоценозов возможно не только в течение года, но и в различные
![Изменение фитоценозов возможно не только в течение года, но и в различные](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-15.jpg)
годы.
Известно, что климатические условия в разные годы неодинаковы. В одно лето осадков выпадает много, в другое – мало. Все погодные изменения сильно влияют на развитие растений, в связи с чем происходит изменение многих признаков фитоценоза: облиственности, прироста растений, продолжительности фенологических фаз, задерживаются в развитии одни виды и более интенсивно растут другие и так далее. Указанные изменения растительности под влиянием изменяющихся факторов в различные годы и называются разногодичной изменчивостью фитоценоза.
Слайд 17Но следует иметь в виду, что разногодичная изменчивость связана с изменением признаков
![Но следует иметь в виду, что разногодичная изменчивость связана с изменением признаков](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-16.jpg)
а не ботанического состава, который обычно отличается по годам достаточной устойчивостью. Это положение свойственно фитоценозам древесных растений, в травянистых же фитоценозах разногодичная изменчивость условий среды приводит часто к значительной изменчивости ботанического состава фитоценоза из-за частичной гибели отдельных видов растений от неблагоприятных условий (выпревание, вымерзание и другое).
Слайд 18На изменчивость и смену растительных сообществ сильное влияние оказывает деятельность человека, что
![На изменчивость и смену растительных сообществ сильное влияние оказывает деятельность человека, что](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-17.jpg)
часто связано со стремлением более разумного использования естественных растительных ресурсов (рубка леса, осушение болот, орошение земель).
Слайд 19При формировании фитоценозов в их состав в первую очередь входят те виды,
![При формировании фитоценозов в их состав в первую очередь входят те виды,](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-18.jpg)
которые способны достаточно длительное время сосуществовать при колебаниях условий произрастания, а также при изменениях силы и формы воздействия консортов.
Если экотоп константен, то в состав фитоценозов будут входить виды, имеющие сходные экологические амплитуды.
Если же условия сильно изменяются по годам, в состав фитоценозов будут способны войти виды с сильно различающимися экологическими нишами, что будет определять стабильность фитоценозов при изменении условий обитания по годам или периодам лет.
В неблагоприятные для некоторых видов годы их особи могут переходить в покоящееся или угнетенное состояние, и в результате этого будет создаваться впечатление, что они исчезли. В благоприятные же годы покоящиеся особи становятся активными, а угнетенные развивают мощные надземные побеги.
Слайд 20Флуктуации (от лат. fluctuatio – колебания) – ненаправленные различно ориентированные или циклические
![Флуктуации (от лат. fluctuatio – колебания) – ненаправленные различно ориентированные или циклические](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-19.jpg)
(с циклом, как правило, не более 6-10 лет) разногодичные обратимые изменения растительного покрова, то есть такие изменения, которые завершаются возвратом сообщества к близкому к исходному состоянию.
Существуют следующие виды флуктуации:
1) экотопические;
2) фитоциклические;
3) зоогенные;
4) фитопаразитарные;
5) антропогенные.
Слайд 21Экотопические флуктуации
Каждый год своеобразен условиям (количество осадков, их распределение, температура, сочетание количества
![Экотопические флуктуации Каждый год своеобразен условиям (количество осадков, их распределение, температура, сочетание](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-20.jpg)
осадков с тепловым режимом, сочетание условий данного года с условиями предыдущих лет). При этом повторение «благоприятных» и «неблагоприятных» лет оказывает на фитоценозы особенно большое влияние. Все это приводит к возникновению флуктуаций.
В зависимости от структуры фитоценозов одни и те же изменения в метеорологических и гидрологических условиях могут вызвать флуктуации, выраженные в различной степени.
Слайд 22Фитоциклические флуктуации
Некоторые виды травянистых растений из-за особенностей жизненного цикла или в результате
![Фитоциклические флуктуации Некоторые виды травянистых растений из-за особенностей жизненного цикла или в](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-21.jpg)
обсеменения и массового приживания всходов лишь в отдельные годы доминируют периодически в течение короткого времени. Данный тип флуктуаций наиболее хорошо изучен в луговых сообществах.
Фитоциклические флуктуации имеют место не только в луговых, но и в лесных фитоценозах. Так, к примеру, дуб черешчатый обильно плодоносит в среднем лишь один раз в четыре года. Вследствие этого на следующий год после этого в фитоценозе будет особенно много его всходов.
Слайд 23Зоогенные флуктуации
Обусловлены массовым развитием какого-либо вида животных.
Примеры: непарный шелкопряд, полевка Брандта.
Иногда
![Зоогенные флуктуации Обусловлены массовым развитием какого-либо вида животных. Примеры: непарный шелкопряд, полевка](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-22.jpg)
массовое размножение фитофагов приурочено к годам или периодам лет, неблагоприятным для большинства видов фитоценоза (саранча). При этом сочетание неблагоприятного воздействия метеорологических условий и массового развития фитофагов вызывает более выраженные флуктуации фитоценозов.
Слайд 24Антропические флуктуации
Связаны с изменением интенсивности или формы антропогенного влияния на фитоценозы.
Например,
![Антропические флуктуации Связаны с изменением интенсивности или формы антропогенного влияния на фитоценозы.](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-23.jpg)
при разном режиме пасьбы может изменяться состав травостоя пастбищ. При периодическом внесении минеральных удобрений изменяется состав естественного луга. У фитоценозов, расположенный в сфере влияния промышленных предприятий, состав фитоценозов может очень сильно изменяться под действием однократных или периодических выбросов загрязняющих веществ.
Кроме того, роль человека может проявляться и в изменении выраженности экотопических флуктуаций. Пример – периодическая очистка мелиоративных каналов на мелиоративно производных лугах.
Слайд 25Смена аспекта фитоценоза
Аспект – это внешний вид, облик, физиономичность фитоценоза, который значительно
![Смена аспекта фитоценоза Аспект – это внешний вид, облик, физиономичность фитоценоза, который](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-24.jpg)
изменяется в отдельные времена года.
Аспект обусловливается разными факторами: видовым составом, изменением фенологических фаз, экологией и другими.
Слайд 26Особенно резко изменяется аспект по его окраске в течение лета. Например, сырой
![Особенно резко изменяется аспект по его окраске в течение лета. Например, сырой](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-25.jpg)
пойменный луг ранней весной приобретает зелёный аспект за счёт зелёной окраски нецветущих трав. Затем аспект становится желтовато-зелёным от цветения ранних лютиков. К началу июня аспект луга снова изменяется и приобретает сиреневато-белую окраску в результате цветения сердечника. Позже при наступлении цветения злаков аспект приобретает сизый оттенок и так далее.
Слайд 27Лишь у немногих растительных сообществ аспект остаётся почти неизменным в течение всего
![Лишь у немногих растительных сообществ аспект остаётся почти неизменным в течение всего](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-26.jpg)
лета, например у соснового бора с лишайниками, у елового леса. Особенно четко бывают выражены смены аспектов в течение лета у степных травянистых фитоценозов с ярко цветущими растениями, которые зацветают в разное время.
Наиболее красочные аспекты степных фитоценозов бывают ранней весной, когда в большом количестве и ярко цветут эфемеры и эфемероиды.
С изменением аспекта обычно в фитоценозе происходит и изменение ярусности во времени, так как во время зацветания растения становятся выше и наблюдается смена видов растений 1-го яруса.
Слайд 29Фитоценозы не существуют вечно, рано или поздно одни сменяются другими, то есть
![Фитоценозы не существуют вечно, рано или поздно одни сменяются другими, то есть](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-28.jpg)
происходят сукцессии. Любые сукцессии на лугах, и в первую очередь использующихся как сенокосы и пастбища, тесно связаны с влиянием человека.
Именно направленность и масштаб изменений – основное, что отличает сукцессии от флуктуаций.
Слайд 30Сукцессии можно классифицировать:
1. По происхождению:
а) первичные, то есть те, которые начинаются на
![Сукцессии можно классифицировать: 1. По происхождению: а) первичные, то есть те, которые](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-29.jpg)
субстратах, где никогда не было растительности;
б) вторичные, происходящие на месте уже сформировавшихся фитоценозов после их нарушения или уничтожения.
Слайд 312. По причинам:
а) автогенные – изменения фитоценозов вызываются внутренними по отношению к
![2. По причинам: а) автогенные – изменения фитоценозов вызываются внутренними по отношению](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-30.jpg)
фитоценозу причинами (взаимоотношения растений, отношения растений к условиям среды, и так далее);
б) аллогенные – изменения фитоценозов вызываются внешними по отношению к фитоценозу причинами.
Слайд 32Кроме этого различают по два типа автогенных и аллогенных сукцессий.
![Кроме этого различают по два типа автогенных и аллогенных сукцессий.](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-31.jpg)
Слайд 33Автогенные сукцессии
Сингенез – изменения происходят под влиянием взаимоотношений между растениями
Эндоэкогенез – в
![Автогенные сукцессии Сингенез – изменения происходят под влиянием взаимоотношений между растениями Эндоэкогенез](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-32.jpg)
результате жизнедеятельности растений изменяются условия среды
Оба типа сукцессий очень тесно связаны.
При сингенезе также происходит изменение условий среды, но роль этих изменений по сравнению с ролью взаимоотношений растений незначительна, так как почва не успевает существенно и, тем более, необратимо измениться.
При эндоэкогенезе взаимоотношения между растениями также определенным образом влияют на изменения в фитоценозе, но гораздо слабее, чем преобразование фитоценозом собственной среды обитания.
Слайд 34Все разнообразие автогенных сукцессионных процессов сводится к четырем принципиальным моделям сукцессии:
1) модель
![Все разнообразие автогенных сукцессионных процессов сводится к четырем принципиальным моделям сукцессии: 1)](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-33.jpg)
благоприятствования;
2) модель толерантности;
3) модель ингибирования;
4) модель нейтральности.
Слайд 35Модель благоприятствования
Смена видов связана с постепенным улучшением условий среды, и поэтому сукцессия
![Модель благоприятствования Смена видов связана с постепенным улучшением условий среды, и поэтому сукцессия протекает как прогрессивная.](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-34.jpg)
протекает как прогрессивная.
Слайд 36Модель толерантности
Растения, заселяя местообитания с исходно благоприятными условиями среды, постепенно расходуют ресурсы.
![Модель толерантности Растения, заселяя местообитания с исходно благоприятными условиями среды, постепенно расходуют](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-35.jpg)
Как правило, при этом усиливается конкуренция. В результате этого видовой состав меняется в направлении усиления роли видов с выраженным свойством патиентности.
Слайд 37Модель ингибирования
Соответствует регрессивным сукцессиям, когда процесс приостанавливается в результате появления в фитоценозе
![Модель ингибирования Соответствует регрессивным сукцессиям, когда процесс приостанавливается в результате появления в](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-36.jpg)
видов, создающих условия, неприемлемые для вселения в фитоценоз новых видов.
Слайд 38Модель нейтральности
Изменения фитоценозов протекают как популяционный процесс, при котором происходит смена популяций
![Модель нейтральности Изменения фитоценозов протекают как популяционный процесс, при котором происходит смена](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-37.jpg)
видов с разными жизненными циклами и разными эколого-фитоценотическими типами стратегий. Роль взаимодействия популяций при данном типе сукцессий незначительна и предшественники практически не влияют на внедрение новых видов.
Такие сукцессии крайне редки и чаще эта модель распространяется только на формирование видового состава, а количественные соотношения между видами обуславливаются ослабленным проявлением эффектов благоприятствования, ингибирования или толерантности.
Слайд 39В большинстве случаев разные периоды сукцессии протекают в соответствии с разными моделями.
![В большинстве случаев разные периоды сукцессии протекают в соответствии с разными моделями.](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/916031/slide-38.jpg)
Чаще всего процесс начинается с модели благоприятствования (за счет улучшения условий среды, эффекта группы и других форм мутуализма или комменсализма) или нейтральности и заканчивается моделью толерантности.
Дело в том, что на самых ранних стадиях автогенных сукцессий конкуренция между растениями чаще всего ослаблена, в дальнейшем же даже в случае сильной биотической трансформации местообитания в направлении улучшения условий и развития сукцессии по типу прогрессивной конкуренция обостряется.