Класс плауновые, или ликоподиопсиды (lycopodiopsida)

Плауновидные известны с силура. В девоне вымирают древние плауновидные: дрепанофикусы, протолепидодендроны, циклостигмы и др.
Drepanophycus
Protolepidodendron schariatum
Суша в девонский период
Asteroxylon

Расцвет плауновидных приходится на карбон, когда сушу покрывали леса древовидных лепидодендронов и сигиллярий высотой до 30 м.
Остатки мёртвых растений образовали толщи ископаемого угля.
Начиная с триаса, древние плауновидные начинают постепенно исчезать с лица Земли.
Леса каменноугольного периода
Леса пермского периода

Одним из доминирующих деревьев карбона был лепидодендрон
Отпечаток ствола лепидодендрона (чешуедрева)
Лепидодендроны Донбасса (Lepidodendrons)

Примерно так выглядела ископаемая Сигиллярия Sigillaria

Это были древовидные растения со стволами высотой до 46 м при диаметре 0,9—1,8 м. Они составляли обширные леса. Стволы и ветви этих деревьев ветвились дихотомически, то есть разделялись на вершине на два одинаковых побега. Некоторые виды образовывали шишки длиной до 90 см.

Плауны являются настоящими сосудистыми растениями (эволюционно более продвинутыми).
Наличие сосудистой ткани, и настоящих корней сближает плауны с папоротниковидными и семенными растениями.
Современные плауновидные схожи со мхами своими ползучими или приподнимающимися стеблями.
Плауны покрыты маленькими спирально расположенными листочками – микрофиллами.

Плаунообразные – одна из наиболее древних групп современных высших растений. Это многолетние вечнозеленые травы с простыми листьями – микрофиллами. Имеют хорошо развитые стебли (травянистые или деревянистые) и корни. Стебли и корни характеризуются дихотомическим ветвлением. Они ограничены в росте.
2 класса:
Безъязычковые. Листья не имеют язычка; спорофиллы несут однородные спорангии, где образуются однородные споры. Заростки обоеполые. Порядок Плауновые.
Язычковые. У основания верхней поверхности молодых листьев развивается особый придаток – язычок-который со временем отпадает. Спорофит несет спорангии двух видов: Мегаспорангии с четырьмя мегаспорами и Микроспорангии со множеством микроспор. Заростки раздельнополые. Порядок Селагинелловые.

Первые представители плаунов были травянистыми растениями с расположенными на верхней стороне боковых листьев-энациев спорангиями.
Плаун годичный
Плаун-баранец
Другие развили специализированные спороносные колоски, как у плауна годичного и плауна булавовидного.
Так выглядят и современные плауны, например, плаун-баранец.

Споры образуются на верхней стороне листочков, называемых микроспорофиллами, которые собраны в спороносные колоски (стробилы) на концах вертикально поднимающихся побегов.

Споры плауна при прорастании образуют заростки с антеридиями и архегониями; после оплодотворения на заростках из зигот прорастают спорофиты, и цикл повторяется вновь.
Заросток у большинства плаунов подземный, бесформенный, а сперматозоиды — двужгутиковые, как у мохообразных и харовых водорослей.

Некоторые плауновидные (селагинеллы и полушники) образуют мужские и женские споры.
Разноспоровость - общая тенденция всех папоротникообразных – хвощей и папоротников. У предков семенных растений выразившегося в образовании семени. Разноспоровые плауны не достигли уровня семенных растений (у некоторых селагинелл и ископаемых полушников женская спора прорастает, не покидая спорангия), но, по-видимому, «опоздали» и не смогли дать начало семенным плауновидным.
Селагинелла
Полушник
Сальвиния

КЛАСС ПЛАУНОВЫЕ, ИЛИ ЛИКОПОДИОПСИДЫ (LYCOPODIOPSIDA)
Порядок плауновые (Lycopodiales)
Семейство плауновые (Lycopodiaceae)
Род плаун (Lycopodium)
Род филлоглоссум (Phylloglossum)
Равноспоровые плауны
Род Плаун
Род Филлоглоссум

Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum):
2 – заросток с молодым спорофитом
3 – общий вид спорофита,
4 – спорофилл со спорангием,
9 – спора,
11– заросток,
12 – архегоний молодой,
13 – антеридий,
14 – сперматозоиды,
15 – архегоний после оплодотворения яйцеклетки
n
2n
2n
2n
2n
n
n
n
n
n
n
n
Чередование поколений в жизненном цикле равноспорового плауна.

Гаметофит представляет собой однодомное растение в виде бесцветной луковицы диаметром 2-3 см, с ризоидами и мицелием гриба. Антеридии и архегонии располагаются на его верхней стороне. После оплодотворения из зиготы вырастает зародыш спорофита, который некоторое время питается за счет гаметофита. После появления корней он переходит к самостоятельной жизни и развивается в новую особь.

Споры сразу не прорастают (могут находиться в состоянии покоя 3-8 лет). В хороших условиях из споры появляется обоеполый гаметофит - заросток (развивается в почве). Заросток представляет собой клубенек 5 мм. Это половое поколение. Живет сапрофитно (условие – наличие гриба, за счет которого питается клубенек).
На поверхности заростка появляются органы полового размножения –архегонии и антеридии.
При наличии свободной воды созревшие половые гаметы сливаются. Оплодотворенная яйцеклетка – зигота - прорастает без периода покоя, и образуется зародыш плауна.

Плаун годичный Lycopodium annotinum
Плаун булавовидный Lycopodium clavatum
Плаун сплюснутый Lycopodium complanatum L.
Плаун - Баранец Huperzia selago
Плаун топяной Lycopodiella inundatum L.

Дифазиаструм сплюснутый

Ликоподиелла заливаемая

Плаун темный
Плаун оттопыренный - эпифитный вид
из тропиков Австралии

КЛАСС ПОЛУШНИКОВЫЕ, ИЛИ ШИЛЬНИКОВЫЕ, ИЛИ ИЗОЭТОПСИДЫ (ISOЁTOPSIDA)
Порядок селагинелловые (Selaginellales)
Семейство селагинелловые (Selaginellaceae)
Род селагинелла (Selaginella)
Порядок полушниковые (Isoёtales)
Семейство полушниковые (Isoёtales)
Род полушник, или шильник (Isoёtes)
Род стилитес (Stylites)
Разноспоровые плауны
Продольный разрез стробила у селагинеллы (1) и микро- и мегасоруса у сальвинии (2),
а — микроспорангии,
б — мегаспорангии.

Чередование поколений в жизненном цикле разноспорового плауна.
3-спорофит
4-спорогенный колосок в продольном разрезе
(а-мегаспорофилл, б-микроспорофилл, в-язычок)
5-микроспорангий
6-микроспора
7-мужской гаметофит
8-сперматозоид
9-мегаспорангий
10-мегаспора
11-женский гаметофит (архегоний с яйцеклеткой, ризоиды)
12-яйцеклетка
1-зигота
2-зародыш спорофита

У селагинеллы в одном и том же колоске имеются спорангии двух типов – мегаспорангии – содержат 4 мегаспоры – и микроспорангии – содержат многочисленные микроспоры.
Микроспора прорастает и дает при прорастании сильно редуцированный мужской заросток, на котором развивается 1 антеридий. Из мегаспоры вырастает женский заросток, на котором развиваются многочисленные архегонии. Происходит оплодотворение и образуется взрослое растение.
У селагинеллы образуются споры двух видов – микро- и мегаспоры и развиваются однополые заростки.

Selaginella kraussiana
Плаунок краузе
Selaginella sp.
Isoёtes lacustris
Полушник озерный
Stylites
Стилитес