Коэволюция и эволюция экосистем

Коэволюция
Эволюция разных видов и групп огранизмов не происходит независимо друг от друга. Изменения внутри одного вида будут влиять на изменения внутри другого

Коэволюция хищника и жертвы
Эволюция (например, дизруптивный отбор) может изменять стандартную схему колебаний между численностью хищника и жертвы (по модели Вольтерра-Лотки)
Cortez, Weitz, 2013
A и B Фаг и холера
Фаг и холера
C-H Норка и ондатра
I и J Кречет и куропатка

Коэволюция хищника и жертвы
В популяции, где присутствуют белки, размер шишек и толщина сосны больше, чем в тех популяциях, где нет белок.
Таким образом, коэволюция может приводить к дифференциации популяций и, в дальнейшем, к видообразованию.
Edeelar, Belkman, 2006.

Коэволюция паразита и хозяина
Степень патогенности
Устойчивость хозяина

Коэволюция паразита и хозяина
В линиях паразита и хозяина видообразование может идти конгруэнтно (филогения паразитов = филогении хозяев) или неконгруэнтно (при передаче паразита неродственному хозяину, видообразованию без смены хозяина, или при вымирании).
de Vienne et al., 2012.

Гипотеза Чёрной королевы (Red Queen hypothesis)
Leigh Van Valen
(1935 — 2010)
Способность вида к выживанию не увеличивается при адаптации к хищнику/жертве/паразиту/хозяину из-за постоянной гонки вооружений между ними

Обманщики и мутуалисты
Бабочки откладывают небольшое число яиц в завязь цветка юкки, при этом опыляя цветок. Если бабочки начнут откладывать много яиц в каждый цветок, то цветок погибнет. Юкка в свою очередь останавливает развитие тех цветков, в которых много личинок.

Коэволюция при мутуализме
Благодаря питанию с помощью симбионтов у тлей стали нерабочими многие гены, участвующие в синтезе незаменимых аминокислот. При этом гены насекомого регулируют их синтез у внутриклеточных симбионтов

Коэволюция при мутуализме
Устойчивая передача симбионта от родителей к потомкам выравнивает уровни приспособленности обоих организмов, тем самым делая конгруэнтными их филогении

Гильдии и конкуренция
Гильдия — группа видов, использующая одни и те же ресурсы, занимающих сходные экологические ниши одного размера (то есть примерно сходным образом специализированные, либо генерализированные)

Классическая теория биоразнообразия

Нейтральная теория биоразнообразия
Stephen Hubbell
(род. 1942)

Изменения экосистем
Специогенез — изменение структуры экосистемы за счет видообразования
Экогенез — изменение структуры экосистемы за счет соотношения между реализованными нишами

Мелиттофильный комплекс
Микромийофильный комплекс
Комплекс растений с широким кругом опылителей
Коадаптивные комплексы – комплексы видов, в результате предшествующей коадаптивной эволюции связанные между собой более тесно, чем с другими подобными комплексами
Коадаптивные комплексы
Геннадий Михайлович
Длусский
(1937 – 2014)

Совымирание

Court Jester vs Red Queen

Джон Сепкоски
Jack John Sepkoski
(1948 – 1999)
Массовые вымирания в истории жизни на земле: 0. Кембрийский взрыв (вымирание эдиакарской фауны). 1. Ордовик-силурийское. 2. Девонское. 3. Пермско-триасовое. 4. Триасово-юрское. 5. Меловое

0
1
2

3
4
5

Лазарь (Элвис)
Эндемик
Исчезновение
Появление
Проходящий

Импактные гипотезы

Импактные гипотезы

Некоторые группы начинали регрессировать задолго до кризиса, а другие продолжали существовать и после него

«Экологические» гипотезы

Теория филоценогенеза
Владимир Васильевич Жерихин
(1945 — 2001)
По теории филоценогенеза единицей эволюции экосистем является сукцессионный ряд, а сам процесс эволюции представляет собой процесс перестройки биоценотических связей под влиянием изменения условий, смены доминантности входящих в сообщество видов, видообразования внутри сообщества и внедрение новых видов.
Частью теории филоценогенеза является теория экологических кризисов.

Теория экологических кризисов
Владимир Васильевич Жерихин
(1945 — 2001)
Александр Павлович Расницын
(р. 1936)
Поскольку:
а) массовые вымирания никогда не прерывали существование жизни на земле,
б) после них разнообразие жизни увеличивалось в ходе эволюционных «взрывов»,
в) нет однозначного соответствия между характером и амплитудой абиотических и биотических изменений
То можно представить смену биоты как сложный процесс из четырёх этапов: подготовительной, парадоксальной, драматической фаз и успокоения

Теория экологических кризисов
Подготовительная фаза
В ходе подготовительной фазы происходит дробление адаптивных зон, рост числа специалистов, из-за чего увеличивается число «лакун», куда внедряются ценофобы — организмы, специализированные к пограничной среде.
II. Пародоксальная фаза
Вымирают специалисты — доминанты предкризисных сообществ. Идёт медленное обновление биоты за счёт видообразования у ценофобов. Появляются исчезавшие из летописи реликтовые формы

Теория экологических кризисов
III. Драматическая фаза
Интенсификация появлений и вымираний новых таксонов, причём появления преобладают над вымираниями. Намечается и усиливается специализация внутри новых таксонов. Складываются комплексы послекризисного типа.
IV. Успокоение
Замедление появлений и вымираний таксонов. Стабилизация и оптимизация структуры, сложившейся на драматической фазе.