Механизм секреции желчи

Механизм секреции желчи
Желчь формируется:
клетками печеночного эпителия (гепатоцитами),
эпителиальными клетками желчных протоков, или дуктальными клетками
Ежедневно секретируется от 600 до 1500 мл желчи.
рН печеночной желчи 7,3-8,0

Хранение и выделение желчи
Желчь секретируется постоянно и накапливается в желчном пузыре в промежутках между пищеварительными циклами
Емкость желчного пузыря - 20-50 мл
рН пузырной желчи 6,0-7,0
Выделение желчи из желчного пузыря регулируется:
- Рефлекторно (при участии вагуса): во время цефалической и желудочной фаз пищеварения;
- Гуморально (под влиянием холецистокинина (ХЦК) – гормона ЖКТ): во время кишечной фазы пищеварения.
После того, как химус запустит высвобождение ХЦК. ХЦК вызывает сокращение желчного пузыря и расслабление сфинктера Одди.

Состав желчи
Первичные желчные кислоты (тригидроксихолевая и дигидроксихолевая) синтезируются из холестерола и превращаются в желчные соли в гепатоцитах
Вторичные желчные кислоты формируются путем деконъюгации и дегидроксилирования первичных желчных солей интестинальными бактериями с образованием деоксихолевой и литохолевой кислот.
Желчные пигменты. Билирубин и биливердин, два основных желчных пигмента, являются метаболитами гемоглобина.
Фосфолипиды (преимущественно, лецитины) являются, после желчных солей, наиболее обильным органическим компонентом желчи.
Холестерол. Секреция холестерола с желчью это один из немногих путей регуляции запасов холестерола.
Электролиты. Электролитный состав желчи такой же, как электролитный состав панкреатического сока и плазмы крови.

Функции желчи
Нейтрализация кислого содержимого, поступающего в 12-ти перстную кишку из желудка
Создание оптимального рН для работы кишечных ферментов (активность липаз в присутствии желчи возрастает в 20 раз)
Собственная ферментативная активность
Эмульгирование жиров
Обеспечение всасывания жиров, жирорастворимых витаминов (D, E, K), холестерина, солей кальция
Повышение тонуса и моторики кишечника
Стимуляция секреции самой желчи
Бактерицидное действие
Регуляция выделения гормонов 12-ти перстной кишки
Участие в пристеночном пищеварении (создание условий для фиксации ферментов на щеточной каемке)

Кишечно-печеночный круговорот –
это рециркуляция желчных солей из печени в тонкий кишечник, а затем снова в печень.
Желчные соли поступают из печени в двенадцатиперстную кишку по общему желчному протоку.
Желчные соли активно реабсорбируются только в терминальных отделах подвздошной кишки (от 90 до 95% желчных солей).
Для переваривания одной порции пищи требуется 4-8 г желчных солей

Камни желчного пузыря
Холестерол и лецитин, которые нерастворимы в воде, поддерживаются в растворенном состоянии благодаря формированию мицелл. Когда пропорции холестерола, лецитина и солей желчных кислот нарушаются, холестерол выпадает в осадок, приводя к формированию камней. Эти камни не видны на рентгенограмме.
2) Камни из билирубината кальция могут формироваться в результате инфекции желчевыводящих путей, которая приводит к бактериальной деконъюгации конъюгированного билирубина. Деконъюгированный билирубин, который нерастворим в желчи, осаждается, начиная процесс образования камней. Камни билирубината кальция видны на рентгенограмме.

Виды моторики тонкого кишечника
Ритмическая сегментация – за счет сокращения циркулярной мускулатуры. Функция – перемешивание химуса с пищеварительными ферментами.
Маятникообразные сокращения – в основном, за счет сокращения продольной мускулатуры (частично в эти движения вовлечена циркулярная). Функция – обеспечение лучшего контакта химуса со стенками кишечника.
Перистальтика – координированные сокращения продольного и циркулярного мышечного слоя с целью перемещения химуса в орально-аборальном направлении.
Тонические сокращения – повышение тонуса циркулярной и продольной мускулатуры. Для приведения емкости кишки в соответствие с объемом химуса и обеспечение тонуса сфинктеров
Антиперистальтика возможна во время рвоты

Моторика тонкого кишечника
Обеспечение лучшего контакта химуса со стенками кишечника
Маятникообразные сокращения

Хотя тонкий кишечник всего около 5 м в длину, площадь его всасывательной (абсорбционной) поверхности составляет более 250 м2
Огромная площадь поверхности создается:
складками слизистой оболочки ;
плотно расположенными ворсинками, которые устилают всю поверхность слизистой оболочки
микроворсинками- выростами поверхностных мембран энтероцитов.
Микроворсинки (около 1 мкм в длину и около 0,1 мкм в диаметре) формируют щеточную каемку

Пристеночное пищеварение
Происходит:
в слое слизистых наложений, находящемся над гликокаликсом;
в зоне гликокаликса;
на поверхности микроворсинок.

Слой слизистых наложений
Состоит из слизи, продуцируемой слизистой оболочкой тонкой кишки, и слущивающихся клеток кишечного эпителия
Содержит высокие концентрации ферментов поджелудочной железы и кишечного сока

Гликокаликс
Адсорбирует из полости тонкой кишки ферменты пищеварительных соков
Адсорбированые ферменты осуществляют промежуточные стадии гидролиза всех основных питательных веществ
Продукты гидролиза поступают на апикальные мембраны энтероцитов

Поверхность энтероцитов
В апикальные мембраны энтероцитов встроены кишечные ферменты, осуществляющие собственное мембранное пищеварение
В результате образуются мономеры, способные всасываться
Рядом с ферментами на мембранах расположены белки транспортных систем - сопряжение конечного гидролиза и всасывания

Зонирование ворсинок
Секреторная активность эпителиоцитов
максимальна – в крипте,
минимальна - на вершине кишечной ворсинки
В верхней части ворсинки идет гидролиз дипептидов,
у основания - дисахаридов

Особенности пристеночного пищеварения
Соразмерность поры с пищевой частицей
Стерильность поры
Большая всасывательная поверхность
Высокая каталитическая способность микроворсинок (за счет их большой площади)
Фиксация ферментов на микроворсинках
Расположение ферментов «по фракциям», соответствующим последовательности обработки пищи
Ориентация ферментов активным центром в просвет поры
Полное и обязательное переваривание пищевой частицы (обеспечивается фиксацией, фракционным расположением и ориентацией ферментов)
Повышенная концентрация ферментов в поре
Сопряженность переваривания и всасывания: чем меньше частица, тем глубже она проникает в просвет поры, следовательно, тем ближе она расположена к всасывательной поверхности
Связь с моторикой ЖКТ: маятникообразные движения способствуют лучшему контакту микроворсинок с пищевой частицей

Собственная секреция тонкого кишечника
(рН 7,2-7,5 ,при max секреции – 8,6; 1,5-2,5 л/сут.)
1. Слизь предотвращает повреждение стенки кишечника соляной кислотой и химусом. Секретируется:
Брунеровыми железами, расположенными в двенадцатиперстной кишке;
Бокаловидными клетками, расположенными по всей длине эпителия тонкой кишки и в интестинальных криптах, которые называются Либеркюновыми криптами (железами).
2. Ферменты, способные разрушать низкомолекулярные пептиды и дисахариды, ассоциированы с микро-ворсинками эпителиальных клеток, выстилающих кишечник. Эти ферменты не секретируются в просвет кишечника, но они способны переваривать мелкие пептиды и дисахариды во время процесса всасывания.
3. Вода и электролиты секретируется всеми эпителиаль-ными клетками кишечника.

Переваривание и всасывание
углеводов.
В рационе человека -три полисахарида : сахароза, лактоза и крахмал (амилоза и амилопектин).
Целлюлоза в больших количествах присутствует в питании человека, но в человеческом желудочно-кишечном тракте нет ферментов, способных ее переваривать.
Ежедневно человек потребляет 250-800 г углеводов, что составляет 50-60% диеты.
Почти все углеводы перевариваются в тонком кишечнике.
Всасываются только моносахариды.

Переваривание и всасывание
углеводов
Переваривание крахмала начинается еще в ротовой полости (альфа-амилазой слюны)
Панкреатическая альфа-амилаза переваривает углеводы до различных олигосахаридов.
Олигосахариды перевариваются до моносахаридов ферментами щеточной каемки, такими как мальтаза, лактаза и сахараза.
Конечными продуктами переваривания углеводов являются фруктоза, глюкоза и галактоза.

Переваривание и всасывание белков
Ежедневная потребность взрослого человека в белках составляет 0,5-0,7 г /кг веса. Для детей 1- 3-х лет она составляет 4 г/кг веса.
Источники протеина. Протеин, который находится в кишечнике, поступает из двух источников:
(1) Эндогенный протеин (30-40 г/день) – белковые включения пищеварительных секретов и белковые вещества десквамированных клеток.
(2) Экзогенный протеин (75-100 г/день) – белок поступающий с пищей

Ферменты для переваривания белка
Около 10-15% белка, поступающего в ЖКТ, переваривается желудочным пепсином, который секретируется главными клетками.
Панкреатические протеазы :
1-й этап: трипсин, химотрипсин, эластаза;
2-й этап: карбоксипептидазы А и В
Акиваторы пептидаз:
a) Энтерокиназа (секретируется в двенадцатиперстной и тощей кишке) переводит неактивный трипсиноген в активный трипсин.
b) Трипсин автокатализирует превращение трипсиногена в трипсин, а также активирует другие протеазы.
3) Пептидазы сока тонкого кишечника превращают непереваренные протеины в мелкие полипептиды и аминокислоты.

Всасывание полипептидов и аминокислот
Аминокислоты (АК) и полипептиды поступают в энтероцит вторично активным транспортом (вместе с Na+)
В энтероцитах некоторые полипептиды перевариваются до аминокислот.
Аминокислоты и оставшиеся полипептиды переносятся через базолатеральную мембрану энтероцита облегченной диффузией. Затем они поступают в капилляры ворсинок посредством простой диффузии.

Переваривание и всасывание жиров
Ежедневное потребление жира - от 25 до 160 г.
Панкреатические липазы:
a) Панкреатическая липаза отщепляет жирные кислоты от 1 и 1’ – положения триглицеридов, оставляя 2-моноглицерид.
b) Холестерол-эстераза отщепляет жирную кислоту от эфиров холестерола, оставляя свободный холестерол.
Фосфолипаза А2 отщепляет жирные кислоты от фосфолипидов, таких как фосфотидил-холин.

Переваривание и всасывание липидов
Эмульгирование липидов.
Переваривание жиров панкреатическими липазами
Формирование мицелл.
Мицеллы – это маленькие (около 5 нм в диаметре) агрегаты, содержащие 20-30 молекул липидов и желчные соли.
Диффузия липидов из мицелл в энтероциты через мембрану микроворсинок.
Попадание липидов в гладкий эндоплазматический ретикулум, где они реконструируются.
Вновь сформированные липиды собираются в хиломикроны. Хиломикроны - маленькие липидные капельки около 1 нм в диаметре, окруженые белком бета-липопротеином.
Хиломикроны выводятся из клетки путем экзоцитоза.,

Всасывание воды в тонком кишечнике
Вода транспортируется по осмотическому градиенту
На верхушках ворсинок, где происходит интенсивное всасывание, вода преимущественно реабсорбируется
В области крипт, где происходит секреция, вода выделяется в просвет кишечника

Моторика толстого кишечника
Ритмическая сегментация – характерна только для проксимальных отделов толстой кишки, происходит там, где химус еще жидкий (не каловые массы).
Маятникообразные сокращения – в целом характерны для толстого кишечника. Различают: малые и большие маятникообразные движения.
Перистальтика в толстом кишечнике осуществляется в форме волн гаустрации и масс-сокращений.
Антиперистальтика
Тонические сокращения

Сок толстой кишки
(рН 8,5-9,0; 0,05-0,06 л/сут)
Плотная компонента:
слущенные энтероциты, лимфоидные клетки, слизь
Жидкая компонента:
электролиты;
ферменты: пептидазы, липаза, нуклеаза, катепсины, щелочная фосфатаза

Всасывание воды
В тонкий кишечник поступает 8-10 литров воды в день
Максимальная способность всасывания воды в толстом кишечнике 2 – 3 литра воды в день
При нарушении всасывания воды в тонкой кишке возникает тяжелая диарея.

Всасывание и секреция электролитов
Na+ и Cl- . В толстом кишечнике всасывается большая часть Na+ и Cl-, не всосавшихся в тонком кишечнике.
Калий секретируется в толстой кишке. В конечном отделе толстого кишечника его концентрация повышается по сравнению с содержанием этого иона в подвздошной кишке (с 9 мЭкв/л до 75 мЭкв/л).
Альдостерон.
В толстом кишечнике обмен натрия и калия контролируется гормоном альдостероном (в тонком –не регулируется).
Альдостерон позволяет всасывать весь натрий, содержащийся в каловой жидкости, однако при этом теряется значительное количество калия.

Особенность всасывания в прямой кишке:
Происходит в обход воротной системы печени
При задержке каловых масс всасыванию подвергаются биологически активные и токсические продукты жизнедеятельности бактерий:
кадаверин, октамин, терамин, пиперидин, диметиламин, гистамин

Микрофлора толстого кишечника
Главная группа микроорганизмов (90%): бифидобактерии и бактероиды
Сопутствующая микрофлора (около 10%): лактобактерии, эшерихии, энтерококки
Остаточная микрофлора (менее 1%): цитробактер, энтеробактер, протеи, дрожжи, клостридии, стафилококки, аэробные бациллы

По местообитанию микроорганизмы кишечника делятся на две группы :
М-микрофлора (мукозная)
Связана со слизистой оболочкой кишечника
Более устойчива к внешним воздействиям
П-микрофлора (полостная)
Микроорганизмы, обитающие в полости кишки
Менее устойчива к внешним воздействиям