Модификационная изменчивость. Урок 6

Изменчивость — свойство организмов изменять наследствен­ные задатки и их проявления в процессе развития организмов при взаимодействии с внешней средой.

Фенотипическими называют такие изменения признаков орга­низмов, которые определяются внешней средой и не переда­ются по наследству.
Особенности фенотипических изменений:
адекватность, т.е. по содержанию и направленности соответствуют вызвавшему их внешнему фактору;
возникают у всех особей популяции, на которую воздействует данный фактор окружающей среды, т. е. носят групповой характер;
кратковременность (могут исчезать после прекращения действия вызвавшего их фактора);
не наследуются;
размах фенотипической изменчивости (норма реакции) обусловлен наследственностью.
Биологическое значение — обеспечение приспособленности организмов к конкретным условиям среды на протяжении онтогенеза.

Условная классификация модификационной изменчивости:
По изменяющимся признакам организма:
морфологические изменения
физиологические и биохимические адаптации — гомеостаз (повышение уровня эритроцитов в горах и т. д.)
По размаху нормы реакции
узкая (более характерна для качественных признаков)
широкая (более характерна для количественных признаков)
По значению:
модификации (полезные для организма — проявляются как приспособительная реакция на условия окружающей среды)
морфозы (ненаследственные изменения фенотипа под влиянием экстремальных факторов окружающей среды или модификации, возникающие как выражение вновь возникших мутаций, не имеющие приспособительного характера)
фенокопии (различные ненаследственные изменения, копирующие проявление различных мутаций)— разновидность морфозов
По длительности:
есть лишь у особи или группы особей, которые подверглись влиянию окружающей среды (не наследуются)
длительные модификации — сохраняются на два-три поколения

Примеры:
—опыты швейцарского биолога Ш. Бонне с земляной грушей: одну часть черенков, полученных от земляной груши, автор высаживал высоко в горах, другую — в ботаническом саду. В горах, где дуют сильные ветры, вырастали растения в форме розетки с уко­роченным стеблем, а в ботаническом саду в благоприятных условиях — высокие растения. Из семян, полученных от той и другом груши, всегда развивались одинаковые растения;
различная форма листьев в надводной и подводной частях растения-стрелолиста;
различная окраска шерсти у гималайского кролика в зависимости от внешней температуры: на охлажденных участках кожи черная шерсть, на согретых — белая;
повышение содержания эритроцитов и концентрации гемоглобина в последних у жителей высокогорных областей (парциальное давление кислорода в атмосфере снижено).
Гималайский кролик

Модификации листьев у стрелолиста
Повышение содержания эритроцитов и концентрации гемоглобина

Норма реакции
Норма реакции - это степень варьирования признака, или пределы модификационной изменчивости.
Норма реакции выражается в совокупности фенотипов организмов, формирующихся на основе определенного генотипа под влиянием различных факторов среды. Как правило, количественные признаки (высота растений, урожайность, размер листьев, удойность коров, яйценоскость кур) имеют более широкую норму реакции, то есть могут изменяться в широких пределах, чем качественные признаки (цвет шерсти, жирность молока, строение цветка, группа крови). Знание нормы реакции имеет большое значение для практики сельского хозяйства.
цвет шерсти
высота растений

Окраска бабочек
Удойность коров
Масса тела
Окраска божьих коровок

Статистические закономерности ненаследственной изменчивости.
Наблюдения показывают, что значения большинства призна­ков в группе организмов, как правило, изменяются в довольно широком диапазоне. Вариабельность признаков обусловлена, с одной стороны, генотипической неоднородностью популяции организмов, с другой — влиянием различных факторов окружаю­щей среды. Количественный анализ изменчивости признаков в группах особей, проведенный бельгийским математиком Л. Котле еще в середине XIX в., позволил установить следующую законо­мерность. В вариационном ряду (последовательность значений от­дельного признака — вариант, упорядоченных по убывающей или возрастающей) больше всего особей, у которых величина при­знака равна средней или приближается к ней. По мере отклоне­ния от средней величины число организмов уменьшается. Графи­ческое выражение этой закономерности можно получить, если по оси абсцисс отложить величины признака, а по оси ординат — число особей с данными величинами признака. Затем точки, ле­жащие на пересечении соответствующих перпендикуляров, соеди­няют линиями и получают кривую, называемую биномиальной (ва­риационной, нормальной).

Вариационный ряд
Например, если взять 100 колосьев пшеницы (n = 100), подсчитать число колосков в колосе (v) и число колосьев с данным количеством колосков, то вариационный ряд будет выглядеть следующим образом.
На основании вариационного ряда строится вариационная кривая - графическое отображение частоты встречаемости каждой варианты.
Среднее значение признака встречается чаще, а вариации, значительно отличающиеся от него, - реже. Это называется «нормальным распределением». Кривая на графике бывает, как правило, симметричной.