Мышечная и соед-я ткань (1)

Мышечная ткань

Одним из свойств живой системы является способность к движению.
Выделяют три уровня развития двигательной активности:
1) внутриклеточное движение – циклоз,
2) клеточное движение – амебовидное, скольжение, реснички, жгутики,
3) тканевое движение.

Мышечные ткани – это группа возбудимых тканей, различных по происхождению и строению, но имеющих сходную функцию – способность к выраженным сокращениям.

Общие функции мышечных тканей
1) сократительная
2) защитная
3) формообразующая
4) терморегуляция
5) трофическая

Общая морфофункциональная характеристика мышечных тканей
структурные элементы (клетки, волокна) обладают удлиненной формой,
наличие органелл специального назначения – миофиламентов, миофибрилл,
с сократительными органеллами связаны элементы цитоскелета и плазмолемма,
большое количество митохондрий, расположенных рядом с сократительными элементами,
наличие трофических включений (гликогена, липидов), являющихся источником энергии,
присутствие в некоторых мышечных тканях миоглобина – железосодержащего белка, который связывает кислород,
хорошо развиты структуры, осуществляющие накопление и выделение ионов кальция (кавеолы, гладкая ЭПС),
для синхронизации сокращений соседние мышечные элементы иннервируются из одного источника или (и) связаны многочисленными щелевыми соединениями, которые обеспечивают транспорт ионов.

саркоплазма – цитоплазма мышечных волокон и клеток
сарколемма – плазмолемма
саркоплазматическая сеть – агранулярная эндоплазматическая сеть
В сложных словах часто встречается корень мио- (от греч. myos – мышца), означающий мышечное.

Классификация мышечных тканей
Классификация мышечных тканей основана:
на признаках их строения и функции (морфофункциональная классификация)
происхождения (гистогенетическая) классификация.

Морфофункциональная классификация мышечных тканей
1. Гладкие мышечные ткани – состоят из клеток, не имеющих поперечной исчерченности.
2. Поперечнополосатые мышечные ткани – образованы клетками или волокнами, обладающих поперечной исчерченностью, которая обусловлена упорядоченным взаиморасположением миофиламентов разного типа.
Поперечнополосатые мышечные ткани подразделяются на 2 группы:
скелетная (соматическая) мышечная ткань,
2) сердечная мышечная ткань.

Гистогенетическая классификация мышечных тканей

Гладкая мышечная ткань

Основные места ее локализации
1) стенка сосудов
2) стенки внутренних органов пищеварительной, дыхательной, выделительной и половой систем
3) кожа (мышцы, поднимающие волос)
4) экзокринные железы (миоэпителиальные клетки)
5) радужная оболочка и цилиарное тело глаза.

Гистогенез гладкой мышечной ткани
1 стадия – закладки – размножение стволовых клеток (СК), образовавшихся из спланхномезенхимы;
2 стадия – дифференцировки – СК дифференцируются в миобласты и гладкие миоциты (теряют отростчатость, удлиняются, синтезируют белки для образования миофиламентов);
3 стадия – образование пластов гладких миоцитов.

Строение гладкой мышечной ткани
Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани является гладкий миоцит (ГМ). Это одноядерные клетки, не обладающие поперечной исчерченностью; веретеновидные, мало- и многоотростчатые (в эндокарде, аорте, мочевом пузыре).
Большинство ГМ имеет веретеновидную форму длиной от 15 до 500 мкм и диаметром от 2 до 20 мкм. Ядро - сигарообразной формы, расположено вдоль длинной оси клетки в её центральной утолщенной части. При сокращении миоцита ядро образует складки и может штопорообразно закручиваться.

Гладкие миоциты окружены сарколеммой, которая снаружи покрыта базальной мембраной. Щелевые контакты связывают соседние ГМ и необходимы для проведения возбуждения (ионный ток), запускающего сокращение ГМ.

В составе ГМ выделяют следующие структурно-функциональные аппараты:
1) трофико-энергетический аппарат
2) сократительный аппарат
3) опорный аппарат
4) аппарат внутриклеточного транспорта
5) аппарат синтеза, структуризации и регенерации
6) нервный аппарат

1. Трофико-энергетический аппарат
Включает в себя саркосомы, включения гликогена, липидов, миоглобина. Обеспечивает энергией мышечное сокращение и другие энергоёмкие процессы, а также внутриклеточное депонирование и реализацию питательных веществ.

2. Сократительный аппарат
Представлен тонкими (актиновыми) и толстыми (миозиновыми) филаментами, которые не образуют миофибрилл, в отличие от поперечнополосатых мышечных тканей.
Тонкие миофиламенты преобладают над толстыми как по количеству, так и по занимаемому объёму.
Они располагаются в саркоплазме пучками по 10-20 филаментов, которые лежат параллельно или под углом к длинной оси клетки и образуют сетевидные структуры.
Концы тонких филаментов закреплены в плотных тельцах.
Толстые миофиламенты обладают различной длиной, покрыты миозиновыми головками по всей длине, в связи с чем у них отсутствует центральная гладкая часть.

Сокращение гладких миоцитов индуцируется притоком в саркоплазму ионов кальция и происходит в соответствии с моделью скользящих нитей.
В отличие от скелетной мышцы, оно происходит в миоцитах более медленно и длится дольше. Это связано с более низкой скоростью гидролиза АТФ.
В гладких миоцитах Ca2+ оказывает основное влияние на миозиновые, а не на актиновые филаменты.
Ионы кальция активируют особый фермент – киназу лёгких цепей миозина, который вызывает фосфорилирование лёгких цепи молекулы миозина. Только после этого миозин способен взаимодействовать с актином.
Фермент фосфатаза миозина вызывает дефосфорилирование миозина, что обуславливает прекращение взаимодействия между актином и миозином и, как следствие, расслабление гладких миоцитов.
При этом часть миозиновых мостиков не отсоединяется от актина, а остается с ним связанной. За счет этого гладкая мышца способна к длительному поддержанию тонуса без особых дополнительных энергетических затрат.

3. Опорный аппарат
Включает:
Сарколемму
Цитоскелет
промежуточные филаменты
плотные тельца
межклеточные контакты (десмосомы, нексусы).
Обеспечивает:
Формообразовательную
Каркасную
локомоторную
интеграционную функции.
Плотные тельца - электронно-плотные структуры, расположенные в цитоплазме или связанные с сарколеммой, содержат α-актинин и десмин. Тонкие филаменты прикреплены к этим молекулам связующими белками (например, филамином). Плотные тельца, свободно лежащие в саркоплазме, располагаются вдоль длинной оси клетки в виде цепочек с интервалом около 2 мкм. Пучки тонких филаментов проникают в тельца под углом, а промежуточные филаменты окружают их по периферии. Из-за связи с актиновыми филаментами плотные тельца рассматриваются как структуры, гомологичные Z-полоскам в поперечно-полосатых мышечных тканях.

4. Аппарат внутриклеточного транспорта
К нему относятся:
кавеолы – колбовидные впячивания сарколеммы диаметром 50-90 нм, расположенные перпендикулярно длинной оси клетки, они очень многочисленны (до нескольких сотен тысяч в одной клетке);
саркоплазматическая сеть – сообщающиеся между собой и с кавеолами мембранные цистерны и пузырьки. Эти структуры обеспечивают поступление и выведение ионов кальция и их внутриклеточный транспорт для индукции процессов сокращениярасслабления миофиламентов.

5. Аппарат синтеза, структуризации и регенерации
Включает:
свободные рибосомы
ЭПС
комплекс Гольджи
лизосомы.
Обеспечивает процессы внутриклеточной регенерации (в т.ч. ресинтез и сборку сократительных и регуляторных белков миофиламентов), а также секрецию компонентов базальной мембраны.
Гладкие миоциты продуцируют и выделяют (подобно фибробластам) коллагены, эластин, компоненты аморфного вещества, а также ряд факторов роста и цитокины.
В патологических условиях синтетическая активность гладких миоцитов может резко возрастать, например, при развитии атеросклероза в артериях

6. Нервный аппарат
Включает:
нервные волокна
чувствительные
двигательные нервные окончания вегетативной нервной системы.
Обеспечивает инициацию и регуляцию непроизвольного сокращения гладких миоцитов.

Регенерация гладкой мышечной ткани
А. Механизмы
1. Эндорепродукция – внутриклеточное образование, обновление и восстановление структур (в т.ч. миофиламентов).
2. Синтез компонентов базальной мембраны.
3. Пролиферация миоцитов (после их дедифференцировки).

Б. Виды
1. Физиологическая регенерация (постэмбриональный миогенез)
• Протекает постоянно.
• Усиливается при повышении физиологической нагрузки на миоциты, что вызывает их рабочую гипертрофии и гиперплазию (например, миоциты матки при беременности).
2. Репаративная регенерация
• Механизмы репаративной регенерации те же, что и в физиологических условиях. Способность к полноценной регенерации определяется объёмом повреждения. При больших зонах повреждения (например, в мышечной оболочке матки при операции кесаревого сечения) на месте погибшей мышечной ткани формируется соединительнотканный рубец.
В патологических условиях наблюдается неравномерное разрастание гладкой мышечной ткани. Во многом оно объясняется различиями чувствительности отдельных гладких миоцитов и их групп к действию гормонов. Например, такие изменения нередко наблюдаются в мышечной оболочке матки и проявляются образованием узлов мышечной ткани – миом, имеющих в своем составе элементы соединительной ткани (при выраженности последних такие новообразования называются фибромиомами).

Гладкая мышечная ткань в составе органов
В органах гладкая мышечная ткань преимущественно представлена:
пластами
слоями
пучками.
В отдельных случаях, например, в ворсинке тонкой кишки, гладкие миоциты располагаются поодиночке или мелкими группами.
В пластах гладкие миоциты располагаются очень компактно за счет того, что узкая часть одной клетки прилежит к широкой части другой. Такое расположение миоцитов способствует обеспечению максимальной площади их взаимных контактов и высокой прочности ткани.
Формированию пластов гладких миоцитов способствует образование ими межклеточных контактов по типу миоцит-миоцит, миоцит-клетка другого типа.
В области межклеточных соединений отсутствует базальная мембрана миоцитов. Межклеточные контакты гладких миоцитов обеспечивают механическую и химическую (ионную) связь между ними, а также между миоцитами и другими типами клеток. Механическую связь осуществляют интердигитации и адгезивые соединения, а химическую – щелевые контакты (нексусы). Последние обеспечивают распространение возбуждения от клетки к клетке и синхронизацию их сокращений.

Морфофункциональные особенности гладкой мышечной ткани в зависимости от локализации в органах

Поперечнополосатые мышечные ткани

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань превышает по своей массе любую другую ткань организма.

Локализация и функциональное назначение скелетной мышечной ткани

Гистогенез поперечнополосатой скелетной мышечной ткани
Источник развития поперечнополосатой скелетной мышечной ткани – клетки миотомов сомитов дорсальной мезодермы.
1-я стадия миогенеза – миобластическая – из клеток миотомов сомитов образуются СКМ (стволовые клетки миогенеза). СКМ мигрируют в область расположения будущих мышц. Большая часть их превращается в миобласты, активно делящиеся митозом. Другая, меньшая, часть обособляется в виде миосателлитобластов, которые дифференцируются в миосателлитоциты.
2-я стадия – формирование миотубул – миобласты располагаются в виде цепочек и сливаются, образуя мышечные трубочки (миотубулы). В цитоплазме образуются миофибриллы. Часть миотубул гибнет механизмом апоптоза.
3-я стадия – образование миосимпластов – происходит увеличение содержания миофибробластов, которые постепенно занимают центральную часть симпласта, оттесняя ядра к его периферии.
4-я стадия – формирование зрелого мышечного волокна – увеличивается объем симпластов, в которых нарастает число миофибрилл, митохондрий, формируется саркоплазматическая сеть. Миосателлитоциты не участвуют в образовании миосимпластов, но они входят в состав мышечных волокон, располагаясь между базальной мембраной и миосимпластом. Эти клетки являются малодифференцированными и выполняют роль камбиальных элементов скелетной мышечной ткани.

Строение поперечнополосатой скелетной мышечной ткани
Структурно-функциональной единицей поперечно полосатой скелетной мышечной ткани является мышечное волокно.
Оно имеет удлиненную сигаровидную форму, длину до 20-30 см, ширину – около 50 мкм.
В мышцах мышечные волокна формируют пучки, в которых они лежат параллельно и достаточно плотно, в связи с чем деформируют друг друга и могут приобретать многогранную форму.

На светооптическом уровне после окраски в мышечном волокне наблюдается чередование участков разной интенсивности – темных и светлых (их чередование и придает волокну поперечную исчерченность).

Компоненты мышечного волокна:
1) миосимпласт – занимает основной объем и ограничен сарколеммой;
2) миосателлитоциты – мелкие, уплощенные клетки, которые лежат в углублениях сарколеммы;
3) базальная мембрана – покрывает снаружи сарколемму и миосателлитоциты.

Структурно-функциональные аппараты мышечного волокна:
1) трофико-энергетический
2) аппарат синтеза, структуризации и регенерации
3) сократительный аппарат
4) транспортный аппарат
5) опорный аппарат
6) нервный аппарат

Трофико-энергетический аппарат
представлен митохондриями и трофическими включениями.
Митохондрии вырабатывают энергию, необходимую для сокращения, а также для осуществления различных процессов жизнеобеспечения.
Располагаются митохондрии в виде цепочек под сарколеммой и между миофибриллами.
Их содержание и размеры больше в красных волокнах, чем в белых и увеличиваются при физических тренировках.
Источником энергии служит расщепление гликогена и липидов, а при кратковременных резких нагрузках – глюкоза, получаемая в основном в результате расщепления гликогена. Гликоген находится в саркоплазме в виде β-частиц диаметром 20-30 нм, образующих скопления между миофибриллами. Липидные капли располагаются по всей толщине волокна между миофибриллами.
Миоглобин – железосодержащий пигмент, способный связывать кислород и придающий мышечным волокнам красный цвет. По строению и функции он сходен с гемоглобином эритроцитов. В более высоких концентрациях миоглобин находится в красных волокнах, что и определяет их цвет.

Аппарат синтеза, структуризации и регенерации
Основными элементами волокна, обеспечивающими процессы синтеза и структуризации, являются свободные рибосомы, гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи.
Постоянно происходящие процессы обновления структурных элементов мышечного волокна обеспечивают лизосомы.
Количество их связано с функциональной активностью мышцы и возрастом человека.
При старении и, особенно, при резком снижении функциональной активности мышцы, в саркоплазме увеличивается количество остаточных телец лизосомального происхождения, содержащих липофусцин.
Камбиальными элементами скелетной мышечной ткани являются миосателлитоциты. Располагаются в небольших углублениях сарколеммы миосимпласта и покрыты вместе с ним общей базальной мембраной.
Ядро плотное, занимает почти всю клетку.
Миосателлитоциты активируются при повреждении мышечного волокна и обеспечивают его репаративную регенерацию. При усиленной нагрузке они, сливаясь с миосимпластом, участвуют в его гипертрофии.

Сократительный аппарат представлен специальными органеллами – миофибриллами, которые располагаются продольно в центральной части миосимпласта и отделяются друг от друга рядами митохондрий и элементами саркоплазматической сети.

Миофибриллы имеют вид нитей диаметром 1-2 мкм.
Они обладают собственной поперечной исчерченностью и располагаются в мышечном волокне столь упорядоченно, что темные и светлые участки одних миофибрилл совпадают с аналогичными участками других, обуславливая в итоге поперечную исчерченность всего волокна.
Каждая миофибрилла состоит из тонких и толстых миофиламентов, образованными соответственно сократительными белками миозин и актин.

Транспортный аппарат
Обеспечивает депонирование и выделение ионов кальция, представлен следующими элементами: 1) поперечные мембранные канальцы (Т-система), 2) саркоплазматическая сеть (продольные мембранные канальцы, Lсистема), 3) зоны контактов T и L канальцев (триады).
Поперечные мембранные канальцы (Т-система), представляют собой впячивания сарколеммы, отходящие от нее под прямым углом к оси волокна и расположенные вблизи границы I- и А-дисков.
Саркоплазматическая сеть (L-система) – система уплощенных, вытянутых и анастомозирующих мембранных трубочек и мешочков, которая наподобие муфты окружает каждый саркомер миофибриллы.
В области границы I- и А-дисков трубочки сливаются и образуют пары плоских терминальных цистерн. В итоге, на каждый саркомер приходится по две такие пары. Конечные участки Т-трубочек проникают в промежуток между двумя терминальными цистернами и образуют вместе с ними особые структуры – триады. В области триады между мембранами Т-трубочек и терминальных цистерн имеются специализированные контакты, служащие каналами выделения кальция. После того, как волна деполяризации с поверхности сарколеммы распространяется по Т-трубочкам вглубь волокна, происходит выделение кальция. В области триад возбуждение передается на мембрану саркоплазматической сети и вызывает повышение её проницаемости. В результате, происходит быстрое выделение ионов кальция, в основном, в области терминальных цистерн. Ионы кальция диффундируют в миофибриллы, присоединяются там к тропонину и запускают механизм взаимодействия молекул актина и миозина. Одновременно с процессом выделения кальция происходит активный обратный транспорт его в саркоплазматическую сеть. Этот процесс осуществляется благодаря деятельности кальциевых насосов в мембране Lсистемы. Снижение концентрации ионов кальция приводит к возвращению тропонина в первоначальное состояние, прекращению взаимодействия миозиновых мостиков с актином и расслаблению мышечного волокна.

Опорный аппарат.
В его состав входят базальная мембрана, сарколемма, цитоскелет, телофрагмы, мезофрагмы, краевые зоны мышечного волокна.
Обеспечивает формообразовательную, каркасную, локомоторную и интеграционную функции.
Важным элементом цитоскелета являются промежуточные филаменты.
Они имеют диаметр около 10 нм и образованы белком десмин.
В зависимости от расположения различают: 1) продольно расположенные промежуточные филаменты, которые связывают соседние телофрагмы одной миофибриллы, 2) поперечно ориентированные филаменты, входящие в состав мезофрагмы, 3) поперечные филаменты, прикрепляющие телофрагмы к сарколемме, элементам Т-системы и саркоплазматической сети.
За счет такой пространственной организации промежуточных филаментов обеспечивается упорядоченное расположение саркомеров соседних миофибрилл и других компонентов мышечного волокна. В краевых зонах мышечного волокна сарколемма, покрытая базальной мембраной, образует многочисленные впячивания, в которые вдаются коллагеновые волокна сухожилия. Эти волокна вплетаются в база

Нервный аппарат обеспечивает инициацию и регуляцию произвольного сокращения мышечных волокон.
Эфферентные нервные волокна (аксоны α-мотонейронов) образуют на мышечных волокнах специализированные нейромышечные окончания (нейромышечные синапсы, или моторные бляшки), которые осуществляют передачу импульса с нервного волокна на мышечное.
Афферентная иннервация обеспечивается нейромышечными веретенами – рецепторами растяжения волокон поперечно-полосатых мышц, которые представляют собой сложные инкапсулированные нервные окончания.

Типы мышечных волокон
В зависимости от количества миоглобина и митохондрий выделяют три типа мышечных волокон.

Красные (первый тип)
малый диаметр волокна
много миосателлитоцитов
тонкие миофибриллы
много миоглобина, мало гликогена
много митохондрий
аэробный тип метаболизма
медленное сокращение-расслабление
устойчивость к утомлению

Белые (второй тип)
большой диаметр волокна
мало миосателлитоцитов
толстые миофибриллы
мало миоглобина, много гликогена
мало митохондрий
анаэробный тип метаболизма
быстрое сокращение-расслабление
быстрая утомляемость
Смешанные (третий тип)
Для них характерно среднее значение всех параметров.

Строение скелетной мышцы как органа
Мышцы человека содержат все типы мышечных волокон.
Каждое мышечное волокно окружено эндомизием (прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани).
Пучки мышечных волокон объединены перимизием (оболочкой, также образованной прослойкой рыхлой волокнистой соединительной тканью).
Вся мышца покрыта эпимизием – оболочкой из плотной волокнистой соединительной ткани.
В прослойках и оболочках имеются сосуды и нервный аппарат.
Мышечные волокна соединяются с сухожилиями или надкостницей.

Регенерация скелетной поперечнополосатой мышечной ткани
А. Механизмы
1. Эндорепродукция – внутрисимпластическое образование, обновление и восстановление структур (в т.ч. миофиламентов)
2. Синтез компонентов базальной мембраны
3. Пролиферация миосателлитоцитов, приводит к формированию новых миотубул, а из них мышечных волокон

Б. Виды
Физиологическая регенерация (постэмбриональный миогенез)
• Протекает постоянно, состоит в самообновлении органелл и других структурных компонентов мышечных волокон, обеспечивает их рост.
• Усиливается при повышении нагрузки на мышечные волокна, в результате преобладания анаболических процессов происходит их рабочая гипертрофия. При бездействии (вследствие денервации или гипокинезии), а также при голодании происходит атрофия мышечных волокон.
2. Репаративная регенерация
осуществляется после их повреждения.
цепь следующих процессов:
1) миграция фагоцитов (нейтрофильных гранулоцитов и макрофагов) в область повреждения, осуществляется под действием хемотаксических веществ, выделяемых поврежденными волокнами;
2) восстановление целостности сосудов (реваскуляризация);
3) фагоцитоз некротизированных мышечных волокон;
4) собственно регенерация мышечных волокон; может осуществляться несколькими механизмами:
• Встречный рост и срастание концов поврежденных мышечных волокон вследствие усиления эндорепродукции.
• Миграция в зону повреждения миосателлитоцитов, пролиферация и дифференцировка их в миобласты с последующим слиянием последних и формирование мышечных трубочек.
5) образование зрелых мышечных волокон, 6) восстановление иннервации.

Сердечная мышечная ткань

Сердечная мышечная ткань локализуется в мышечной оболочке сердца (миокарде) и устьях связанных с ним крупных сосудов. Эта ткань образована клетками – кардиомиоцитами.

Функциональные особенности сердечной мышечной ткани:
1) автоматизм
2) ритмичность
3) непроизвольность
4) малая утомляемость
На функциональную активность кардиомиоцитов оказывают влияние гормоны и нервная система (симпатическая и парасимпатическая).

Гистогенез сердечной мышечной ткани
Источником развития сердечной мышечной ткани является миоэпикардиальная пластинка висцерального листка спланхнотома.
В ней образуются СКМ (стволовые клетки миогенеза), дифференцирующиеся в кардиомиобласты, активно размножающиеся митозом.
В их цитоплазме постепенно образуются миофиламенты, формирующие миофибриллы.
С появлением последних клетки именуются кардиомиоцитами (или сердечными миоцитами).
Способность кардиомиоцитов человека к полному митотическому делению утрачивается к моменту рождения или в первые месяцы жизни.
В этих клетках начинаются процессы полиплоидизации.
Сердечные миоциты выстраиваются в цепочки, но не сливаются друг с другом, как это происходит при развитии скелетного мышечного волокна.
Клетки формируют сложные межклеточные соединения – вставочные диски, связывающие кардиомиоциты в функциональные волокна (функциональный синцитий).

Строение сердечной мышечной ткани
Как уже отмечалось, сердечная мышечная ткань образована клетками - кардиомиоцитами, связанными друг с другом в области вставочных дисков и образующими трехмерную сеть ветвящихся и анастомозирующих функциональных волокон.

Разновидности кардиомиоцитов
1. сократительные
1) желудочковые (призматические)
2) предсердные (отростчатые)
2. кардиомиоциты проводящей системы сердца
пейсмекеры (Р-клетки, водители ритма 1 порядка)
переходные (водители ритма 2 порядка)
проводящие (водители ритма 3 порядка)
3. секреторные (эндокринные)

Особенности строения сократительных кардиомиоцитов (СКМЦ)
Удлинённая призматическая или отростчатая форма.
Размер: в длину 40-120 мкм, в ширину 5-20 мкм.
Сарколемма образует мембранные инвагинации в толщу саркоплазмы (Т- трубочки), снаружи окружена базальной мембраной.
Ядро эллипсоидное эухроматичное, часто полиплоидное, расположено в центре кардиомиоцита.
Некоторые клетки содержат два ядра.
Саркоплазма содержит: - саркоплазматическую сеть и миофибриллы, которые построены по типу аналогичных структур скелетного мышечного волокна - органеллы общего значения и включения.
Связь кардиомиоцитов друг с другом осуществляют вставочные диски. Под световым микроскопом они имеют вид поперечных прямых или зигзагообразных полосок, пересекающих функциональные волокна сердечной мышечной ткани. При электронной микроскопии выявляется их сложная организация, включающая несколько типов межклеточных контактов - интердигитации, десмосомы и щелевые контакты. Первые два типа контактов обеспечивают механическую связь кардиомиоцитов, а щелевые соединения – ионную связь клеток и передачу импульса. Боковые поверхности кардиомиоцитов формируют анастомозы, включающие интердигитации и щелевые контакты.

Соединенные между собой сократительные кардиомиоциты в составе миокарда формируют трехмерную сетеобразную структуру – функциональный синцитий.

Особенности строения кардиомиоцитов проводящей системы сердца (ПСС)
неправильную призматическую форму
в длину 8-20 мкм, в ширину 2-5 мкм
слабо развиты все органеллы, в т.ч. миофибриллы.
Для вставочных дисков характерно меньшее количество десмосом.

Особенности строения секреторных кардиомиоцитов
отростчатая форма
размер в длину 15-20 мкм, в ширину 2-5 мкм.
развиты органеллы экспортного синтеза.
в саркоплазме много секреторных гранул.
слабо развиты миофибриллы.

Структурно-функциональные аппараты кардиомиоцитов

1. Сократительный аппарат (наиболее развит в СКМЦ)
Представлен миофибриллами, каждая из которых состоит из тысяч последовательно соединенных телофрагмами саркомеров, содержащих актиновые (тонкие) и миозиновые (толстые) миофиламенты.
Конечные участки миофибрилл прикрепляются со стороны цитоплазмы к вставочным дискам с помощью полосок слипания (расщепления и вплетения актиновых нитей в подмембранные области плазмолеммы миоцитов).
Обеспечивает сильное ритмичное энергоемкое кальцийзависимое сокращение и последующее расслабление.

2. Транспортный аппарат (развит в СКМЦ) - аналогичен таковому в скелетных мышечных волокнах, но имеет ряд особенностей:
саркоплазматическая сеть не образует терминальных цистерн
во время расслабления саркоплазматическая сеть выделяет ионы кальция в саркоплазму с низкой скоростью, что обеспечивает автоматизм кардиомиоцитов
в предсердных кардиомиоцитах практически отсутствуют Т-трубочки.

3. Опорный аппарат
Представлен:
Сарколеммой
вставочными дисками
полосками слипания
Анастомозами
Цитоскелетом
Телофрагмами
мезофрагмами.
Обеспечивает формообразовательную, каркасную, локомоторную и интеграционную функции.

4. Трофико-энергетический аппарат – представлен саркосомами и включениями гликогена, миоглобина и липидов.
5. Аппарат синтеза, структуризации и регенерации
Представлен свободными рибосомами, ЭПС, комплексом Гольджи, лизосомами, секреторными гранулами (в секреторных кардиомиоцитах) Обеспечивает ресинтез сократительных и регуляторных белков миофибрилл, другие эндорепродукционные процессы, секрецию компонентов базальной мембраны и ПНУФ (секреторные кардиомиоциты)
6. Нервный аппарат.
Представлен нервными волокнами, рецепторными и двигательными нервными окончаниями вегетативной нервной системы. Обеспечивает адаптационную регуляцию сократительной и других функций кардиомиоцитов.

Регенерация сердечной мышечной ткани
А. Механизмы
Эндорепродукция
2. Синтез компонентов базальной мембраны
3. Пролиферация кардиомиоцитов (возможна в эмбриогенезе)
Б. Виды
Физиологическая
• Протекает постоянно, обеспечивает возрастное (в т.ч. у детей) увеличение массы миокарда (рабочая гипертрофия миоцитов без гиперплазии).
• Усиливается при повышении нагрузки на миокард, как следствие, развивается рабочая гипертрофия миоцитов без гиперплазии (у людей физического труда, у беременных)
2. Репаративная
• Дефект мышечной ткани кардиомиоцитами не восполняется (на месте повреждения образуется соединительнотканный рубец). Регенерация кардиомиоцитов (и физиологическая, и репаративная) осуществляется только по механизму эндорепродукции.
Причины: 1) отсутствуют малодифференцированные клетки, 2) кардиомиоциты являются высокодифференцированными клетками, не способными к делению, 3) кардиомиоциты не способны к дедифференцировке.

Нервная ткань

Функции нервной ткани
1. Восприятие раздражения
2. Генерация и проведение нервного импульса
3. Передача импульса на рабочие клетки
4. Секреторная (экзо- и эндокринная)
5. Барьерная
6. Адаптационно-трофическая
7. Регуляция функции органов
8. Регуляция гомеостаза

Происхождение нервной ткани
Возникает из участка нейроэктодермы – нервной пластинки;
Нервная пластинка прогибается внутрь и образуется нервный желобок (1) и нервные валики (2)
Края нервных валиков сближаются и после смыкания образуется нервная трубка (3);
Из нервной трубки возникают органы ЦНС – спинной и головной мозг;
Клетки нервной трубки дифференцируются в нейробласты (предшественники нейронов) или в спонгиобласты (предшественники клеток глии)

Нейрон (главная структурно-функциональная единица нервной ткани)
Размеры : d = 4-5 мкм – 140 мкм Количество: 1011 – 1012 кл. Свойства: их количество с возрастом уменьшается, отсутствует способность к делению Строение: • имеется тело (1), состоящее из ядра и цитоплазмы (нейроплазмы), часто называемое перикарионом; • имеются отходящие от тела тонкие цитоплазматические отростки – дендриты (2) и аксон (3);

Тело нейрона
Тела различных типов нейронов могут иметь круглую, овальную, уплощенную, яйцевидную или пирамидальную форму. • Тела нейронов ЦНС находятся в сером веществе. • Ядро в большинстве нейронов расположено в центре тела клетки (1) • Ядро крупное, сферической формы. • Хроматин в ядрах многих крупных нейронов почти полностью деконденсирован, гранулы хроматина очень мелкие • Нейроплазма содержит: аппарат Гольджи (2), грЭПС (вещество Ниссля, тигроид, хроматофильная субстанция) (3), множество митохондрий (4), лизосомы (5), элементы цитоскелета (нейротрубочки и нейрофиламенты) (6), включения (липидные капли, липофусцин, нейромеланин) • Плазмалемма способна к проведению нервного импульса (распространению деполяризации), содержит Na + - K + насосы, поддерживающие необходимые градиенты ионов

Органоиды цитоплазмы нейрона
Гранулярная эндоплазматическая сеть
грЭПС или вещество Ниссля, или хромофильная субстанция, или тигроид - часть цитоплазмы, богатая уплощенными цистернами гранулярного ЭПС, содержащего многочисленные свободные и прикрепленные к мембранам рибосомы и полисомы, распределенные между прилегающими друг к другу цистернами тигроид ( ) располагается по всему телу клетки, заходит в основание дендритов, но не заходит в аксон (Ак). при напряжении нервной клетки количество стопок тигроида уменьшается, при высоком напряжении клетки он образуют серповидную структуру вокруг ядра. при перерезке аксона тигроид временно исчезает (так называемый хроматолиз или тигролиз) и ядро сдвигается к одной стороне. В случае регенерации аксона тигроид появляется снова.

Элементы цитоскелета
• Нейрофибриллы (нф) - пучки филаментов (нейрофиламентов), диаметр которых около 3 мкм; химический состав не установлен; известно только, что они содержат белки. • Нейрофибриллы располагаются в теле нейрона (1) в виде сетки, в отростках (2) параллельно. • Нейротрубочки - типичные микротрубочки, имеющие диаметр 24 нм. • Роль цитоскелета нейрона состоит в поддержании формы клетки, особенно его отростков, и обеспечения дендритного и аксонного транспорта веществ.

Отростки нейрона
Аксон передает нервные импульсы на другие нейроны или клетки рабочих органов • Единственный, есть обязательно, не ветвится, может давать коллатерали, заканчивается терминалями (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов • Может иметь длину от 1 мм до 1.5 м в зависимости от вида нейрона. Диаметр варьирует от 1 до 20 мкм, аксоны с большим диаметром передают импульсы быстрее. • Почти на всем протяжении имеет глиальную оболочку Аксон (нейрит) • Отходит от участка тела нейрона - аксонного холмика (в нем генерируются нервные импульсы), свободен от гранулярного ЭПР, содержит много филаментов и микротрубочек, а также аппарат Гольджи, митохондрии, мембранные пузырьки. • Белки и органеллы движутся вдоль аксона двумя потоками с различной скоростью: • Антероградный аксонный транспорт - медленный ток аксоплазмы, 1-5 мм/сут • - быстрый ток аксоплазмы, 100-500 мм/сут • Ретроградный аксонный транспорт , 100-200 мм/сут

Дендриты - отростки нейрона, которые проводят импульсы к телу нейрона, полученные от других нейронов • Количество дендритов различно у разных нейронов, их может и не быть • Обычно они короче аксонов и могут быть разнонаправленны • Дендриты дихотомически ветвятся, при этом их ветви расходятся под острыми углами, так что имеется несколько порядков ветвления, концевые веточки очень тонкие • Крупные дендриты отличаются от аксона тем, что содержат рибосомы и цистерны гранулярного ЭПР, а также много нейротрубочек, нейрофиламентов и митохондрии. • Некоторые белки транспортируются по направлению к окончаниям дендритов (от тела клетки) со скоростью около 3 мм/ч – дендритный транспорт • Имеют на поверхности дендритные шипики, в области котор

Классификация нейронов
Морфологическая (по количеству отростков)
• Униполярные – только аксон (фоторецепторы);
• Биполярные – аксон и один дендрит (большинство чувствительных нейронов);
• Псевдоуниполярные – разновидность биполярных, когда и дендрит и аксон отходят от тела клетки в одном месте (чувствительные нейроны);
• Мультиполярные – аксон и много дендритов (большинство двигательных и вставочных нейронов).

Функциональная
• Чувствительные (рецепторные, сенсорные, афферентные, аффекторные) – на дендрите располагается рецептор, воспринимают раздражение и преобразуют его в нервный импульс;
• Двигательные (моторные, рабочие, эффекторные, эфферентные) – аксон контактирует с рабочим органом через эффектор, предают импульс на рабочий орган;
• Вставочные (ассоциативные) – передают импульс с нейрона на нейрон. В одной рефлекторной дуге может быть до нескольких тысяч вставочных нейронов.

Классификации нейронов
Функциональная:
Афферентные (чувствительные)
Ассоциативные (вставочные)
Эфферентные (двигательные)
Нейроэндокринные (секреторные)
Биохимическая:
Холинергические
Адренергические
Серотонинергические
Дофаминергические
Пептидергические
медиатор - ацетилхолин медиатор - норадреналин медиатор - серотонин медиатор - дофамин медиатор - пептиды

Возможно лишь одно направление проведения нервного импульса по нейрону: дендрит ? тело ? аксон

Глиоциты (нейроглия)
Не проводят нервный импульс
Функции гиоцитов:
опорная
поддержание тел и отростков нейронов, обеспечивая их надлежащее взаиморасположение
изоляционная – изолируют тела и отростки нервных клеток друг от друга
трофическая – контактируют отростками со стенками капилляров и передают питательные вещества нервной клетке
поддержание гомеостаза нервной ткани
защитная – образуют оболочки поверх отростков,
секреторная – часть глиоцитов секретируют ликвор

Нервные волокна
В основе нервного волокна лежит отросток нервной клетки (чаще аксон) – осевой цилиндр.
Каждое периферическое нервное волокно (отросток) одето тонким слоем глиальных клеток – невролеммой или шванновской оболочкой.
В одних случаях между нервным волокном и цитоплазмой шванновских клеток имеется значительный слой миелина; такие волокна называют миелинизированными или мякотными (1).
Волокна иного типа (обычно более мелкие) лишены миелина и называются немиелинизированными или безмякотными (2).
В крупном нервном стволе (нерве) содержатся как миелинизированные, так и немиелинизированные волокна.

Немиелинизированное волокно
Не имеют миелиновой оболочки.
Образуются путем погружения осевого цилиндра (аксона - А) в цитоплазму леммоцитов - Л (олигодендроглиоцитов), располагающихся в виде тяжей.
В цитоплазме одного леммоцита могут находиться от 5 до 20 осевых цилиндров.
Окружает аксон дупликатура – мезаксон
Некоторые афферентные и вегетативные нервные волокна – волокна кабельного типа.
Изоляция не очень совершенная.
Скорость проведения импульса 1м/сек.

Миелинизированное волокно
Белые, имеют жироподобную миелиновую оболочку (М);
Миелин – липопротеидный комплекс (холестерин, фосфолипиды, гликолипиды, белки), окружает один осевой цилиндр (А);
Изоляция более совершенная;
Характерны для центральной нервной системы и соматического отдела периферической нервной системы;
Скорость проведения импульса от 70 до 120 м/сек.
Миелин (2) покрывает нервное волокно (1) не сплошь, а прерывается через регулярные промежутки так называемыми перехватами Ранвье (4). В перехватах миелин отсутствует, так что отростки шванновских клеток (5) приближаются к аксолемме, не покрывая ее полностью. Расстояние между последовательными перехватами Ранвье варьирует от 0,3 до 1,5 мм. Нервные волокна разветвляются именно в перехватах Ранвье. Перехваты Ранвье участвуют в передаче нервных импульсов. В миелиновой оболочке имеются места расхождения слоев миелина – миелиновые насечки (3)

Нервные окончания
Концевые аппараты нервных волокон - нервные окончания - различны по их функциональному значению.
Различают три вида нервных окончаний:
Эффекторные
рецепторные
межнейронные контакты (синапсы).
Эффекторные нервные окончания - к их числу относят двигательные нервные окончания поперечнополосатых и гладких мышц и секреторные окончания железистых органов.
Рецепторные (чувствительные ) нервные окончания - специализированные концевые образования дендритов чувствительных нейронов. В соответствии с их локализацией и специфичностью участия в нервной регуляции жизнедеятельности организма различают две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и иптерорецепторы.
В зависимости от характера воспринимаемого раздражения чувствительные окончания делятся на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др.
Межнейронные контакты (синапсы) - специализированный контакт двух нейронов, обеспечивающий одностороннее проведение нервного возбуждения.

Эффекторное (двигательное) нервное окончание (моторная бляшка)
Моторные бляшки - комплекс взаимосвязанных структур нервной и мышечной тканей.
Состоит из нервного полюса - терминальной части аксона нейрона и мышечного полюса, специализированного участка мышечного волокна - подошвы моторной бляшки.
Моторное нервное волокно вблизи мышечного волокна утрачивает сопровождающую осевой цилиндр миелиновую оболочку. Осевой цилиндр, распадаясь на несколько терминальных веточек, погружается в мышечное волокно, прогибая его сарколемму. Сакролемма в области нервного окончания образует многочисленные субмикроскопические складки, формирующие вторичные синаптические щели моторного окончания. Мышечное волокно в области подошвы моторной бляшки не имеет миофибрилл и поперечной исчерченности.

Рецепторные (чувствительные ) нервные окончания
Подразделяются на:
свободные нервные окончания (из терминальных ветвей дендрита чувствительной клетки)
несвободные (содержащие в своем составе клетки глии).
Несвободные окончания, покрытые соединительнотканной капсулой, называются инкапсулированными. Пример свободных нервных окончаний - терминальные ветвления дендритов чувствительных клеток в эпидермисе кожи, где чувствительные нервные волокна, проникая в эпителиальную ткань, распадаются на тонкие терминальные веточки , теряя при этом миелиновую оболочку.
Весьма разнообразны чувствительные окончания в соединительной ткани животных, которые представлены двумя группами:
неинкапсулированных
инкапсулированных нервных аппаратов.
Первые содержат ветвящийся осевой цилиндр волокна, сопровождающийся глией. Вторые характеризуются наличием соединительнотканной капсулы и специфичностью морфологии и функций их глиальных элементов. К группе таких чувствительных окончаний относят пластинчатые тельца (тельца Фатера – Пачини ), осязательные тельца (тельца Мейснера ).

Рецепторы кожи

Несвободное инкапсулированное нервное окончание скелетной мускулатуры (нервно-мышечное веретено)
Регистрирует растяжение волокон поперечно-полосатых мышц.
Представляют собой сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннервацией.
Число веретен в мышце зависит от ее функции и тем выше, чем более точными движениями она обладает.
Располагается вдоль мышечных волокон.
Представлено экстрафузальными и интрафузальными мышечными волокнами.
Экстрафузальные волокна составляют основную массу мышцы и являются ее «сократительными рабочими элементами».
Интрафузальные волокна являются атипичными мышечными клетками: они меньше и короче обычного мышечного волокна, имеют поперечную исчерченность только по периферии, заключены в растяжимую соединительнотканную капсулу. Вместе с капсулой и нервными окончаниями интрафузальные мышечные волокна представляют собой мышечный рецептор – нервно- мышечное веретено.

Несвободное инкапсулированное нервное окончание скелетной мускулатуры (нервно-мышечное веретено)
Веретено покрыто тонкой соединительнотканной капсулой (продолжение периневрия) с интрафузальными мышечными волокнами внутри двух видов:
волокна с ядерной сумкой — в расширенной центральной части которых содержатся скопления ядер (1-4 волокон/веретено);
волокна с ядерной цепочкой — более тонкие с расположением ядер в виде цепочки в центральной части (до 10 волокон/веретено).
Чувствительные нервные волокна образуют кольцеспиральные окончания на центральной части интрафузальных волокон обоих типов и гроздьевидные окончания у краев волокон с ядерной цепочкой.

Межнейронные контакты (синапсы)
Межнейрональный синапс - специализированный контакт двух нейронов, обеспечивающий одностороннее проведение нервного возбуждения.
Пресинаптический полюс - концевой отдел первого нейрона, и постсинаптический полюс - область контакта второго нейрона с пресинаптическим полюсом первого. Встречаются синапсы с химической и электрической передачей.
По месту контакта преганглионарного нервного волокна с вторым нейроном бывают:
1. аксосоматические синапсы (аксон первого нейрона контактирует с перикарионом второго),
2. аксодендритические (аксон первого нейрона взаимодействует с дендритом второго)
3. аксоаксональные (аксон одного нейрона оканчивается на аксоне другого) . Предполагается, что последний не возбуждает нервного импульса на втором нейроне, а тормозит возбуждение, полученное нейроном через другие синапсы.
Морфологически пресинаптический полюс синапса характеризуется наличием синаптических пузырьков, содержащих медиатор (ацетилхолин или норадреналин), митохондрий, одиночных цистерн, иногда нейротубул. Участие в передаче нервного импульса следующему нейрону определяется закономерным выбросом путем экзоцитоза в синаптическую щель медиатора.

Соединительная ткань

Много межклеточного вещества, мало клеток
Многообразие клеточных форм
Имеются кровеносные сосуды (исключение хрящевая ткань)
Общий источник происхождения -мезенхима

Функции соединительной ткани
Опорная (соединяет клетки и ткани, создает каркас организма)
Защитная (механическая, участие в иммунных и воспалительных реакциях)
Трофическая (питание тканей и элюминация метаболитов)
Депонирующая (депонирует липиды, соли, воду, биологически активные вещества и др.)
Репаративная (восстановление повреждений соединительным тканным рубцом).