Мышечные ткани

Основное свойство – способность к сокращению
Мышечные ткани

Развивается из миотомов
Иннервируется соматической НС
Состоит из истинных мышечных волокон, включающих:
Миосимпласты – многоядерные длинные структуры, способные к сокращению
Миосателлиты – мелкие одноядерные камбиальные клетки
Базальную мембрану, окружающую симпласт и миосателлиты
Скелетная мышечная ткань

Развивается из миоэпикардиальной пластинки (висцеральный листок спланхнотома)
Образует миокард – иннервируется ВНС
Состоит из кардиомиоцитов, которые не сливаются и образуют функциональные волокна
Сердечная мышечная ткань

Длинные тяжеобразные органеллы – такие же длинные, как миосимпласт или клетка
Расположены вдоль длинной оси волокна (клетки)
Занимают 40% объема в кардиомиоцитах, 70% объема в миосимпластах
Сократительные элементы - миофибриллы

Обладают поперечной исчерченностью:
Светлые полосы – I-диски
Темные полосы - A-диски
Во всех миофибриллах положение полос совпадает – поэтому мы наблюдаем поперечную исчерченность мышечных волокон и кардиомиоцитов
Сократительные элементы - миофибриллы

Сократительные миофиламенты – актин (тонкие) и миозин (толстые). Именно особенностями их расположения обуславливается и способность мышц к сокращению, и поперечная исчерченность.
Нужно обязательно понимать, как именно расположены актиновые и миозиновые нити – тогда и гистология, и физиология мышц будет очень логичной и понятной.
Миофиламенты

Происходит из мезенхимы
Исключение – мышечная ткань радужки (нейральное происхождение)
Иннервируется вегетативной НС
Более медленные, но более продолжительные сокращения
Содержит актиновые и миозиновые миофиламенты, но они лишены регулярной организации
Поэтому отсутствует поперечная исчерченность
Гладкая мышечная ткань

Принцип сокращения – встречное взаимное скольжение толстых и тонких миофиламентов, приводящее к уменьшению длины саркомера
Участие ионов Ca
Энергообеспечение (митохондрии, запасы гликогена/липидов, креатинфосфат)
Базальная мембрана
Общие свойства мышечных тканей

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань

Миосимпласты образуются по схеме:
Клетки миотомов -> промиобласты -> миобласты -> мышечные трубочки -> миосимпласты
Накопление миофибрилл приводит к оттеснению ядер на периферию
Миосателлиты развиваются по схеме:
Клетки миотомов -> промиобласты -> миосателлиты
Образование в эмбриогенезе

Сначала – фагоцитоз фрагментов разрушенных волокон, восстановление целостности сосудов
Затем – два возможных сценария:
Рост концов поврежденного волокна навстречу друг другу
Или образование новых волокон: размножение миосателлитов, превращение их в миобласты, которые сливаются, накапливают миофибриллы и становятся мышечными волокнами
Регенерация скелетной мышечной ткани

Помимо мышечных волокон, в скелетных мышцах есть:
Эндомизий – узкие прослойки рыхлой соединительной ткани между волокнами
Перимизий – более толстые прослойки рыхлой соединительной ткани между волокнами
Эпимизий – плотная оформленная соединительная ткань, окружающая мышцу
Лучше всего эти структуры видны при окраске по Маллори (но видны и при обычной)
Мышца как орган

Ультрамикроскопическая структура мышечных волокон

Ультрамикроскопическая структура мышечных волокон

Механизм сокращения
Принцип сокращения – все большее перекрывание областей локализации толстых и тонких миофиламентов

Периферические части саркомера заняты только тонкими актиновыми филаментами
Центральная часть – только толстыми миозиновыми
В промежуточных частях миофиламенты перекрываются
Когда мышца расслаблена:

Для проведения возбуждения необходимы:
Т-трубочки – глубокие впячивания плазмолеммы, идущие в поперечном направлении вокруг миофибрилл
L-канальцы – компонент гладкой ЭПС Канальцы окружают каждую миофибриллу, в области Т-трубочек они переходят в терминальные цистерны. Внутри – высокая концентрация Са за счет Са-насоса, который активно закачивает кальций вовнутрь
Мембранные системы миосимпластов

Возбуждение передается по Т-трубочкам
Импульс вызывает открытие Са-каналов в L-системе
Ионы Са пассивно поступают в саркоплазму и стимулируют мышечные сокращения
Инициация сокращения

В покое с актиновыми филаментами связаны белки тропонин и тропомиозин – они не позволяют актину связаться с миозином
При поступлении возбуждения кальций выходит из L-системы, изменяет конфигурацию тропонина-тропомиозина
Теперь актин может связаться с миозином
мышца сокращается
Роль кальция

В одной и той же мышце встречаются:
Красные мышечные волокна (волокна I типа, медленные)
Белые мышечные волокна (волокна II типа, быстрые)
Гистохимия мышечных волокон

Сравнение красных и белых мышечных волокон
Эти различия и предопределяют физиологию волокон

Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань

Основная масса клеток – типичные кардиомиоциты:
Клетки цилиндрической формы, стыкуются друг с другом и образуют функциональные волокна
Причем сами волокна имеют анастомозы – вставочные диски (на препарате выглядят как темные полосы)
В области вставочных дисков имеют контакты:
Интердигитации
Десмосомы
Нексусы
Функциональные волокна окружены базальной мембраной
Клеточная организация ткани

Миофибриллы имеют точно такую же организацию
Те же самые мембранные системы: Т-трубочки и L-система
Меньше миофибрилл – 40% от объема
Ядра в центре (часть клеток - полиплоидные)
В области вставочных дисков миофибриллы прикрепляются к плазмолемме
Строение типичных кардиомиоцитов

Гладкая мышечная ткань

Клетки – гладкие миоциты:
Имеют веретеновидную или звездчатую (реже) форму
Ядро – единственное, палочковидной формы, расположено в центре клетки
Лишены поперечной исчерченности
Расположены пучками/пластами, имеют межклеточные контакты
Клетки окружены базальной мембраной и узкой прослойкой соединительной ткани - эндомизием
Клеточная организация

Гладкие миоциты развиваются из мезенхимы:
Мезенхимная стволовая клетка -> гладкий промиобласт -> гладкий миобласт -> малодифференцированный гладкий миоцит -> зрелый гладкий миоцит
Происхождение

Иннервация гладких миоцитов зависит от их локализации:
В одних случаях эффекторное нервное окончание подходит к каждому миоциту (в сосудах)
В иных случаях миоциты образуют миоцитарный комплекс из 10-12 клеток, при этом эффекторное нервное волокно иннервирует лишь одну клетку, но импульс передается с миоцита на миоцит посредством нексусов (в кишечнике)
Иннервация

В обычных условиях новообразования гладких миоцитов не происходит
При нагрузке или патологии масса гладкомышечной ткани увеличивается:
За счет гиперплазии (число клеток)
За счет гипертрофии (объем)
Регенерация

Гранулярная ЭПС – помимо сократительной функции, гладкие миоциты выполняют секреторную функцию
Нет Т-трубочек и L-систем
Кальций поступает не только из ЭПС, но и из межклеточного вещества
Мембранные системы
гладких миоцитов

Гладкие миоциты содержат тонкие (актиновые) миофиламенты, которые:
Не содержат тропонина и тропомиозина
Прикреплены к плотным тельцам
(аналог телофрагмы, или Z-линии)
В гладких миоцитах есть только фрагменты толстых (миозиновых) миофиламентов
В покое они «в разобранном виде» и не упорядочены – оттого и нет поперечной исчерченности
Сократительный аппарат

Специфические компоненты цитоскелета гладких миоцитов (аналоги телофрагмы)
Плотные пластинки плазмолеммы – находятся под плазмолеммой, формируют каркас миоцита
Плотные тельца цитоплазмы – находятся в цитоплазме, имеют овальную форму, зафиксированы с помощью промежуточных филаментов
Плотные тельца

Ионы Са поступают в цитоплазму из ЭПС и межклеточного вещества (медленно)
Кальций здесь влияет на толстые, а не на тонкие миофиламенты:
Ионы Са связываются с кальмодулином и активируют миозинкиназу
При этом миозин объединяется в толстые миофиламенты, которые взаимодействуют с тонкими
Затем происходит сокращение по общему принципу – взаимное перекрывание миофиламентов
Механизм сокращения