Основные физиологические свойства возбудимых тканей. Лекция 3

План лекции:
Основные физиологические свойства тканей. Понятие о возбудимых тканях. Особенности структурно-функцио-
нальной организации биологических мембран возбудимых клеток;
Возбудимость тканей, мера возбудимости;
Изменение возбудимости при возбуждении;
Лабильность тканей, мера лабильности;
Состояния возбудимых тканей: функциональный покой, деятельное состояние, утомление.

Основные физиологические свойства тканей. Понятие о возбудимых тканях
Под свойством мы понимаем устойчивую характеристику объекта. К
физиологическим
раздражимость,
свойствам тканей относят такие, как
возбудимость,
лабильность, проводимость,
сократимость, способность к секреции.
Раздражимость – это способность ткани изменять свой обмен веществ и энергии под действием раздражителей. Раздражимость это свойство характерное для всех тканей организма.
Возбудимость
По мере специализации у ряда тканей возникло новое свойство – возбудимость. Свойство возбудимости характерно только для трех видов тканей – нервной, мышечной и железистой.

Особенности строения биологических мембран возбудимых клеток
Решающую роль в функционировании возбудимых клеток играет биологическая мембрана. Это эластичная структура толщиной от 7 до 11 нм. Согласно жидкостно-мозаичной модели Сингера- Николсона матрикс мембраны образуют липиды (гликолипиды, холестерол и фосфолипиды). Липиды имеют гидрофильную головку и гидрофобный хвост, поэтому в жидкой среде они располагаются в два ряда. Двухслойная пленка липидов непроницаема для большинства веществ. Главными функциональными элементами мембраны являются белки (25-75% по массе). Они пронизывают мембрану или закреплены в одном слое. Молекулы белка образуют:
белки-каналы или белки-переносчики (осуществляют избирательную диффузию веществ через мембрану);
белки-насосы (осуществляют активный транспорт веществ через мембрану);
структурные белки (обеспечивают соединение клеток в ткани и органы);
ферменты(облегчают или замедляют биохимические реакции);
рецепторы («узнают» то или иное биологически активное вещество) (см. следующий слайд).

Особенности строения биологических мембран возбудимых клеток
Рассмотрим структурно-функциональную организацию биологической мембраны возбудимых клеток более подробно (см. следующие слайды)

3. Структура клеточной мембраны

Принцип строения биомембран
двойной слой амфифильных липидов или липидный бислой
мембранный липид = гидрофильная «головка» + 2 гидрофобных
«хвоста»
гидрофобные части ориентированы друг к другу
гидрофильные части ориентированы к воде
белки мембран: интегральные и периферические
углеводы мембран: гликолипиды и гликопротеины

Белки мембран:
1) Структурные белки
придают клетке и органеллам определенную
форму
придают мембране механические свойства
обеспечивают связь мембраны с цитоскелетом

Белки мембран:
2) Транспортные белки
создают устойчивые транспортные потоки
определенных веществ
транспорт ионов приводит к возникновению
трансмембранного потенциала

Белки мембран:
3) Белки межклеточного взаимодействия
адгезивные белки связывают клетки друг с другом
или с неклеточными структурами
участвуют в образовании специализированных
межклеточных контактов

Перенос веществ через мембрану
• = трансмембранный транспорт 2 вида:
пассивный
без затрат энергии
по градиенту концентрации
активный
требует затрат энергии против градиента концентрации

Пассивный транспорт
простая диффузия – без посредство других агентов
низкомолекулярные гидрофобные соединения (жирные кислоты,
мочевина)
небольшие нейтральные молекулы (вода, углекислый газ,
кислород)
облегченная диффузия – при участии специальных
интегральных белков – транслоказ:
ионные каналы
белки-переносчики

Пассивный транспорт

Активный транспорт
несет затраты энергии
идет против градиента концентраций
происходит только при участии белков-переносчиков
унипорт – перенос одного вещества
симпорт – перенос двух веществ в одном направлении
антипорт – перенос двух веществ в противоположных
направлениях

Активный транспорт

Транспорт частиц и крупных молекул
при активном участии цитолеммы
выделяют:
по направлению транспорта:
эндоцитоз – перенос веществ в клетку
экзоцитоз – перенос веществ из клетки
по характеру переносимых веществ:
пиноцитоз – перенос жидкости и растворенных в ней веществ
фагоцитоз – перенос твердых частиц
по специфичности транспорта:
неселективный
селективный = опосредованный рецепторами

Эндоцитоз

Экзоцитоз

Функции клеточной мембраны
барьерная
транспортная
механическая
энергетическая
рецепторная
ферментативная
генерация и проведение биопотенциалов
маркировка клетки

Типы ионных каналов
Потенциалчувствительные
изменяют проницаемость в ответ на изменение электрического поля
Хемочувствительные (рецепторуправляемые, лигандзависимые)
изменяют проницаемость в ответ на образование лиганд-рецепторного комплекса

Модель ионоселективного канала
Ионоселективные каналы
транспортные системы
– натриевые, калиевые, кальциевые, каналы для хлора и т. д.
Ионный канал состоит из
сенсора (индикатора)
напряжения ионов в самой
мембране и
селективного фильтра.
воротного механизма,

Хемочувствительные (хемо/лигандуправляемые) каналы

Ионные насосы (Na/K – АТФ-аза)
1) поддерживают неравновесное распределение Na+ и К+
расщепление 1 АТФ - перенос 3 Na+ (из клетки) и 2 К+(в клетку) - электрогенность транспорта, т. е.
– цитоплазма клетки заряжена отрицательно по отношению к внеклеточному пространству.
2) движение ионов против градиента концентрации и
– поддерживание концентрационного градиента:

Основные физиологические свойства тканей. Понятие о возбудимых тканях
Возбудимость – это способность возбудимых тканей на действие раздражителя отвечать возбуждением, которое проявляется в виде биоэлектрического процесса и специфической ответной реакции. Мерой возбудимости служат два основных показателя – латентный период и порог возбуждения.
Латентный период - это отрезок времени, измеряемый от начала действия раздражителя до появление первых признаков возбуждения. Чем меньше латентный период, тем больше возбудимость.
Порог возбуждения – это минимальная сила раздражителя достаточная для того, чтобы вызвать в возбудимых тканях процесс возбуждения. Чем меньше порог возбуждения, тем выше возбудимость, т.е. порог возбуждения и возбудимость находятся в обратных отношениях.

Изменение возбудимости при возбуждении
Возбудимость в возбудимых тканях меняется в ходе цикла возбуждения в
соответствии с определенной закономерностью (см. рис. 1)
Рис.1 Кривая изменения возбудимости в ходе одного цикла возбуждения.
Обозначения: 1. Период латентного дополнения; 2 – фаза абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости); 3 – фаза относительной рефрактерности; 4 – супернормальный период; 5 субнормальный период.

Изменение возбудимости при возбуждении
В течение периода латентного дополнения уровень возбудимости в возбудимых тканях повышается, что отражается в снижении порогов возбуждения на этом этапе изменения возбудимости.
В течение фазы абсолютной рефрактерности возбудимость уменьшается до 0. Это означает что на этом отрезке времени возбудимая ткань не может отвечать дополнительным возбуждением, при действии любых по силе раздражителей.
В течение фазы относительной рефрактерности возбудимость начинает постепенно повышаться, однако достигает начального уровня лишь на заключительном этапе развития возбуждения. В течение данного отрезка времени в возбудимой ткани можно дополнительно вызвать возбуждение. Однако, для этого необходимо использовать раздражители, превышающие по силе порог возбуждения.
В супернормальный период возбудимость повышена, что отражается в уменьшении
порогов возбуждения на этом отрезке времени.
Наконец, в течение субнормального периода возбудимость несколько снижается. При оценке порогов возбуждения на этом отрезке времени отмечается их повышение.

Проводимость как свойство возбудимых тканей
Проводимость возбудимых тканей – способность ткани к проведению (распространения) возбуждения. Весьма высокой проводимостью обладает нервная ткань, в меньшей – мышечная и железистая. Проводимость измеряется в метрах/секунду. Например, проводимость скелетной мышеч- ной ткани – от 3 до 5 метров в секунду; проводимость гладкомышечной ткани 0,02 – 0,1 м/сек., нервной ткани – от 0,5 до 120 м/сек., в зависимости от типа нервных волокон. Проводимость оценивают при помощи методов раздражения и регистрации электрофизиологических проявлений возбуж- дения.

Лабильность тканей, мера лабильности
Лабильность – термин, происходящий от латинского корня labilis – подвижный. Лабильность – это свойство, отражающее функциональную
понятие
предложено
известным Российским физиологом,
подвижность возбудимых тканей. Данное
учеником
И.М. Сеченова, Н.Е.
Введенским. По определению Н.Е. Введенского лабильность – это
«большая или меньшая скорость тех элементарных реакций, которыми
сопровождается физиологическая
данного
аппарата».
деятельность
Мерой лабильности является максимально
возможное
число
элементарных циклов возбуждения, которое
может
воспроизвести
возбудимая ткань в единицу времени
в соответствии с частотой
предъявленного раздражителя. Если частота раздражителя превысит меру лабильности возбудимой ткани, в последней возникнет феномен торможения. Торможение в этом случае будет выполнять охранительно- восстановительную функцию (см. следующий слайд).

Зависимость амплитуды тетанического мышечного сокращения от частоты раздражителя
В ситуации, когда частоты раздражителя превышает меру лабильности мышцы, вместо ожидаемого повышения амплитуды сокращения отмечается его снижение. Этот феномен Н.Е. Введенский назвал пессимальным (вторичным) торможением.

Состояния возбудимых тканей: функциональный покой, деятельное состояние, утомление
Относительный физиологический покой – это минимальный уровень жизнедеятельности ткани в условиях отсутствия действия на нее раздражителей. Относительный физиологический покой характеризуется минимальными колебаниями физиологической активности. На организменном уровне этому понятию соответствует понятие основного обмена.
Деятельное состояние проявляется в различных соотношениях двух основных
физиологических процессов – возбуждения и торможения.
Возбуждение – сложная совокупность физиологических биохимических и биофизических процессов, приводящих к активации клеток и тканей. Возбуждение проявляется в двух формах – местного, не распространяющегося и распространяющегося процессов.
Торможение – форма деятельного состояния, приводящая к ослаблению или прекращению текущего возбуждения. Торможение может выполнять две функции: охранительно- восстановительную и координационную. Выделяют первичное и вторичное торможение.

Утомление, как функциональное состояние
Утомление по внешним признакам напоминает торможение. Оно может проявляться в снижении амплитудных характеристик процессов, увеличении их временных параметров. Вместе с тем, сущность процесса утомления отличается от процесса торможения.
Утомление - это временное снижение рабостоспособности возбудимых клеток и тканей, возникающее в результате их длительной или интенсивной деятельности и связанной с истощением пластических и энергетических ресурсов, накоплением в них различных метаболитов. Для устранения утомления требуется восстановительный период необходимый для удаления метаболитов и восстановления энергетических и пластических ресурсов клеток и тканей.
Для устранения торможения восстановительного процесса не требуется, поскольку при торможении ресурсы возбудимых клеток сохраняются.