Партеногенез как биологическое понятие

Партеногенез как биологическое понятие
Партеногенез (от греч. parthénos — девственница и ...генезис - возникновение, зарождение), девственное размножение, одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются без оплодотворения.
Партеногенез — половое, но однополое размножение — возникшее в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм. Партеногенез в той или иной степени характерен для всех типов беспозвоночных животных.

Распространение партеногенеза
В той или иной степени возможен во всех группах беспозвоночных животных от планарий до иглокожих.
У позвоночных встречается примерно у 70 видов. Партеногенетические популяции найдены и у некоторых видов рыб, земноводных, рептилий и птиц.
В 1957 году И. С. Даревский впервые обнаружил, что скальные ящерицы (позвоночные) могут размножаться без участия самцов.
Случаи естественного однополого размножения пока не известны только среди млекопитающих.

Классификация
Искусственный, вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.
Естественный партеногенез — нормальный способ размножения некоторых организмов в природе.

Естественный партеногенез комодских варанов (V. Komodoensis).
В процессе овогенеза образуется полярное тело.
Партеногенетические особи - это самцы, так как у варанов гетерогаметный пол самки (ZW), а самцы гомогаметный пол (ZZ или WW).
Во время аутомиктического партеногенеза с терминальным (попарным) слиянием, обе половые хромосомы происходят из женского набора хромосом, и поэтому возможны только два варианта (WW или ZZ). Однако, зиготы с двумя W-хромосомами нежизнеспособны, а зиготы с двумя Z-хромосомами могут развиваться, давая самцов [1,2].

История искусственного партеногенеза
А. А. Тихомировым показал (1886), что неоплодотворённые яйца тутового шелкопряда можно побудить к развитию.
В дальнейшем искусственный партеногенез был получен Ж.Лёбом и др. учёными у многих животных, главным образом у морских беспозвоночных (морские ежи и звёзды, черви, моллюски), а также у некоторых земноводных (лягушка).

Геномный импринтинг

Искусственный партеногенез у млекопитающих
В 2002 году научному коллективу под руководством J.Cibelli с помощью искусственного партеногенеза удалось получить несколько зародышей макак, а в 2004 году в Японии создали мышь [2].
Эта мышь, по имени Кагуя, нормально развивалась, принесла потомство традиционным способом, и прожила на 30 процентов дольше обычных мышей, рожденных с помощью отца.
Эта мышь нарушается представление о генном импринтинге.
Было сделано две манипуляции: во-первых это партеногенез не в чистом виде, так как участвовала два генотипа, но оба женских, во-вторых одна яйцеклетка содержала мутантные гены, которые выключались по механизму генного импринтинга, в-третьих яйцеклетки извлекались у новорожденных мышей. К тому же лишь 2 зиготы из 457 были жизнеспособны.

Партеногенез:
Классификация партеногенеза по способности давать посредством партеногенеза самцов и самок различают:
Дейтеротокия (амфитокия) – из неоплодотворённых яиц развиваются особи обоего пола (некоторые бабочки, коловратки, тли, дафнии);
телитокия – из неоплодотворённых яиц развиваются только самки (бделлоидные коловратки, некоторые виды тлей, палочников, сверчков, бабочек);
арренотокия - из неоплодотворённых яиц развиваются только самцы(червецы, клещи, перепончатокрылые).

Партеногенез:
Классификация телитокии по наличию мейоза в цикле развития:
Амейотический или апомиксис. Мейоз отсутствует. Наблюдается телитокия (у тлей, долгоносиков).
Мейотический (гаплоидный, генеративный) партеногенез связан с образованием яиц путем мейоза. (Аутомиксис).
Вариант образования гаплоидной особи (перепончатокрылые). Возможно телитокия (тля, палочники) и аренотокия (пчелы, муравьи).
Диплоидный набор хромосом восстанавливается в результате слияния либо двух пронуклеусов, либо двух ядер дробления, либо в результате терминального попарного слияния (комодский варан). В обоих случаях потомство генетически отличается от матери и является более гомозиготным по сравнению с ней.
Эндомитоз. Для ящериц характерен другой вариант. Сначала премейотический эндомитоз, а затем образования диплоидного набора бивалентов (в некоторых случаях даже триплоидного и более). В результате в ядрах яйцеклеток оказывается идплоидный родительский набор хромосом.

Хромосомное развитие во время полового и бесполого размножения (по Lenk et al., 2005)
Механизмы полового размножения и партеногенеза
https://bio.1sept.ru/article.php?ID=200700402
http://www.serpentes.ru/forums/viewtopic.php?t=12593
Мейотический
или двуполый
Это норма
Это норма

Партеногенез
Классификация партеногенеза по наличию других форм размножения в цикле развития.
1. Облигатный - партеногенез является единственным способом размножения. Характеризуется полным отсутствием в популяции самцов.
2. Факультативный - в популяции присутствуют и самки, и самцы. Во взрослю особь могут развиваться как партеногенетические, так и оплодотворенные яйца. Партеногенетическое размножение при факультативном партеногенезе часто преобладают в условиях редких контактов разнополых особей, например на границе ареала популяции (коловратки, дафнии, моллюски, многоножки, бабочки, жуки.
3. Циклический партеногенез. Характерно закономерное чередование обоеполого размножения с партеногенетическим. Циклический партеногенез встречается у многих коловраток, дафний тлей. При циклическом партеногенезе партеногенетические и обоеполые поколения могут сильно отличаться друг от руга морфологически и экологически.

Гиногенез и Андрогенез
Гиногенез (партеногенез из ядра яйцеклеток) частный случай партеногенеза, особая форма размножения и развития зародыша, при которой после проникновения спермия в яйцеклетку их ядра не сливаются, и в последующем развитии участвует только ядро яйцеклетки.
Известен у нескольких видов рыб (голомянка, серебряный карась и др.), земноводных, круглых червей. Партеногенетическая популяция карася имеет триплоидный набор хромосом (135-146).
Андрогенез (партеногенез из ядра сперматозоида). Характеризуется тем, что в развитии зародыша участвует ядро сперматозоида, а яйцо яйцеклетки погибает ( у наездника Habrobracon, тутового шелкопряда, огненного муравья).

Педогенез
тип партеногенеза, при котором личинки откладывают партеногенетические яйца, а особи, развившиеся во взрослую стадию – оплодотворенные яйца. Явление педогенеза было впервые описано русским зоологом Н. П. Вагнером (1862). Среди насекомых педогенез встречается у жуков (Coleoptera), веерокрылых (Strepsiptera), бабочек-мешочниц (Psychidae) и галлиц (Cecidomyiidae).