Структурная организация растительного организма

Структурная организация растительного
организма.

растения: >99%
биомассы на планете
животные: <1%
Почему важно знать как
«устроены» растения?

Растения должны быть исключительно адаптированы и «адаптабельны», чтобы выжить, так как они не умеют бегать.

Arabidopsis thaliana -
наиболее важное модельное растение (короткий жизненный цикл, простота культивирования, изобилие семян, небольшой геном, «удобный» размер и т.д.)
Часто называют «растительной мышью»
Растения демонстрируют высочайшую индивидуальную «пластичность» и адаптивную способность в пределах вида.

Increase in body complexity of charophyceans (A–F) and early divergent plants (G and H) is suggested by a phylogenetic model based on molecular data including tubulin (16) and rbcL sequences, a gene transfer event, and several intron insertion events (14). (A) Unicellular flagellate Mesostigma (whose divergence may, however, have preceded that of the charophycean lineage); (B) colonial Chlorokybus; (C) unbranched filament Klebsormidium; (D) unicellular desmid Netrium, belonging to a group (Zygnematales) that also includes unbranched filaments); (E) Chara, a branched filament with tissue at nodes (indicated by the presence of orange gametangia); (F) Coleochaete, a planar tissue-like species is shown; (G) Pallavicinia, representing liverworts, an early divergent plant group; (H) Lycopodium, an early divergent tracheophyte (vascular plant).
Как организованы растения?
Fig 4 PNAS 2000 97: 4535–4540
Сложность организации возрастала в процессе эволюции!

Как организованы растения?
Уровни организации:
- молекулярный
- субклеточный
- клеточный
- тканевой
- органный
- организменный
- популяционный
- фитоценотический

углеводы → полисахариды
аминокислоты → белки
нуклеиновые кислоты → полинуклеотиды
липиды → мембраны
ароматические вещества → полифенолы
Уровни организации
аминокислоты
полинуклеотиды
полифенолы
полисахариды
- молекулярный
липиды и жиры

ген
белки
ферменты
структурные белки
небелковые
органические вещества
Уровни организации
- молекулярный
углеводы → полисахариды
аминокислоты → белки
нуклеиновые кислоты → полинуклеотиды
липиды → мембраны
ароматические вещества → полифенолы

уникальные для растений: хлоропласты, клеточная стенка, плазмодесмы, большая центральная вакуоль
общие с животными: цитоплазма, ядро (или ядра), митохондрии, цитоскелет, рибосомы, ЭР, к-с Гольджи, плазматическая мембрана, и др..
Уровни организации
- субклеточный

Основные типы клеток (урощенная современная классификация):
- паренхима (тонкие, гибкие клеточные стенки, большая вакуоль, большой объем воздушного пространства в клет. стенке, способность к регенерации)
- колленхима (гибкие клеточные стенки с небольшим объемом воздушного пространства или без него, неравномерно утолщенные, отсутствует вторичное утолщение кл. ст. и её лигнификация)
- склеренхима (ригидные, т.е. негибкие толстые клеточные стенки без воздушного пространства, наличие вторичного утолщения, лигнификация, образуются волокна и склереиды, часто отмирание протопласта)
Уровни организации
- клеточный

- простые ткани (паренхима, колленхима, склеренхима)
- меристематические (апикальная, латеральная, интеркалярная меристемы)
- ксилема (поток воды и минералов из корня в побег)
- флоэма (поток органических веществ из побега в корень)
- эпидермис (защита и сенсорные функции)
- перидерма (механическая и защитная)
- сложные ткани (состоят из нескольких типов клеток)
- секреторные клетки и ткани (например, выделение)
- тканевой
Уровни организации

Уровни организации

Меристематические ткани (меристемы)
- апикальная
- латеральная
- интеркалярная
- тканевой
Уровни организации
меристематический:
греческий
“делящийся”
середина 19 века
Швейцарский ботаник Карл Вильгельм вон Нагели
Функция растительных меристематических клеток схожа с функциями стволовых клеток животных
Обычно меристематические клетки недеффиренцированы и не ограничены по числу делений (вечно молодые)
Меристематические клетки имеют очень маленькие вакуоли. У них отсутствуют дифференцированные пластиды (есть только пропластиды - мелкие обычно бесцветные образования)
Меристематические клетки
имеют первичные клеточные стенки и «плотно упакованы»

апикальная меристема
апикальная меристема
Меристемы – эмбриональные ткани, обеспечивающие неограниченный рост и деление
Например, первичный рост (в длину) в верхушечных почках и кончиках корней.
побег
корень
Апикальные меристемы существуют как у однодольных, так и у двудольных
Меристематические ткани (меристемы)
- апикальная
- латеральная
- интеркалярная
- тканевой
Уровни организации

Латеральная меристема
(также часто называемая вторичной меристемой) это слой или несколько меристематических клеток, ответственных за рост корня или стебля (побега) в ширину.
Латеральная меристема не существует у однодольных.
Два главных типа латеральных меристем:
Сосудистый (васкулярный) камбий – неограниченно производит вторичную ксилему и вторичную флоэму, давая рост древесине
Пробковый камбий – формирует клетки коры деревьев
Меристематические ткани (меристемы)
- апикальная
- латеральная
- интеркалярная
- тканевой

Вставочная (интеркалярная) меристема существует только у однодольных.
Локализована в основание узлов и обеспечивает удлинение стебля в результате так называемого вставочного роста

органеллы, уникальные для растений: хлоропласты, клеточная стенка, плазмодесмы, большая центральная вакуоль
общие с животными: цитоплазма, ядро (или ядра), митохондрии, цитоскелет, рибосомы, ЭР, к-с Гольджи, плазматическая мембрана, и др..
Уровни организации
- субклеточный

ЯДРО
ОБОЛОЧКА ЯДРА
ЯДРЫШКО
ХРОМАТИН
Гранулярный ЭР
(шероховатый)
Рибосомы
Центральная вакуоль
Микрофиламенты
Промежуточные филаменты
Микротрубочки
цитоскелет
Хлоропласт
Плазмодесмы
Клеточная стенка соседней клетки
Клеточная стенка
Плазматическая мембрана
Пероксисома
Митохондрия
Аппарат Гольджи
Агранулярный ЭР
(гладкий)

Растительная клетка
Клеточная стенка
Протоплазма
Вакуоль
Структурные элементы:
ядро, митохондрии,
пластиды :
хлоропласты,
лейкопласты,
хромопласты)
Цитоплазма
Рибосомы
мембраны:
- плазматическая,
- эндомембраны: тонопласт, эндоплазма- тическая сеть
частицы:
диктиосомы,
лизосомы,
микротрубочки
цитоплазмати-ческий матрикс
Классификация структурных элементов
растительной клетки:

TEM-фотография
плазматической
мембраны
Структура плазматической мембраны
Снаружи клетки
Внутри клетки
0.1 µм
Гидрофильный участок
Гидрофобный участок
Гидрофильный участок
фосфолипид
белки
Боковые цепи углеводов
Мембраны:

Изображение получатеся при прохождении
электронов через ультратонкий образец
Максимальное разрешение:
1 ангстрем или 0,1 нм – 10-10 м
TEM: Transmission Electron Microscopy:

Слаборастворимый липидный домен (рафт, плот):
(А) цитоплазма
(B) апопласт или внутривезикулярное пространство
липид в жидкой фазе
липидный рафт
трансмембранный белок, связанный с липидным рафтом (трансмемьранный домен длиннее)
обычный трансмембранный белок (короче)
олигосахаридные остатки гликопротеина рафта
гликозилфосфатидилинозитол
фитостерол
олигосахаридные остатки гликолипидов

Ядрышко
ЯДРО
ГЭР
Ядерная ламина (TEM-фото)
Вблизи ядерной оболочки
1 µм
1 µм
0.25 µм
Рибосома
Поровый комплекс
Ядерная пора
Наружная мембрана
Внутренняя мембрана
Ядерная оболочка:
хроматин
Поверхность ядерной оболочки
Поровый комплекс (TEM-фото)
Строение ядра:

Ядро содержит гены, оно покрыто ядерной оболочкой, состоящей из двух бислойных мембран (таким образом, имеет 4 слоя липидов).
Поры регулируют вход и выход молекул.
Форма ядра поддерживается ядерной ламиной, своего рода каркасом (состоящим из белка).
В ядре ДНК и белки (гистоны) формируют материал, называемый ХРОМАТИНОМ, который может конденсироваться при делении, образуя дискретные «единицы» – хромосомы.
Ядрышко – место образования рибосомальной РНК.

Рибосомы – частицы (органеллы), состоящие из рибосомальной РНК и белка (несколько тысяч нуклеотидов и несколько десятков белков); это наноструктуры:
в цитоплазме 80S-рибосомы – в диаметре 25-30 нм; 1:1 соотношение РНК к белку
в хлоропластах и митохондриях – 70S-рибосомы – 20 нм в диаметре – 0.65:0.35 соотношение РНК к белку
S – единицы Сведберга, показывающие скорость осаждения, а не молекулярную массу

Рибосомы катализируют синтез белка:
в цитоплазме (свободные рибосомы)
снаружи гранулярного ЭР
снаружи ядерной оболочки

цитоплазма
ГЭР
Свободные рибосомы
Связанные рибосомы
Большая субъединица
TEM-фотография
0.5 µm
Рибосомы:
Малая субъединица