Вироиды. Классификация

В 1920-х годах фермеры Нью-Йорка и Нью-Джерси заметили у картофеля симптомы неизвестного заболевания. Клубни поражённых растений становились веретеновидными, из-за чего эта болезнь была названа веретеновидностью клубней картофеля. У поражённых растений не обнаруживалось необычного грибка или бактерии, поэтому был сделан вывод, что болезнь вызывается вирусом, однако выделить его так и не удалось.

В 1971 году Теодор О. Динер показал, что этот инфекционный агент был не вирусом, а патогеном совершенно нового типа, и предложил для него термин «вироид». Параллельно велись научные исследования, направленные на изучение их физических, химических и макромолекулярных свойств. В 1976 году Зенгер и коллеги доказали, что патоген, вызывающий веретеновидность клубней картофеля, представляет собой «одноцепочечную, ковалентно замкнутую, кольцевую молекулу РНК, из-за спаривания оснований приобретающую плотную палочковидную структуру».

Кольцевая форма и одноцепочечная структура молекулы РНК вироидов была подтверждена электронной микроскопией, а полная последовательность генома вироида веретеновидности клубней картофеля была определена в 1978 году Хансом Гроссом и коллегами.

Классификация
Вироиды
Avsunviroidae (группа А)
Pospiviroidae (группа B)
Самовырезающаяся РНК; самолигирование; репликация в хлоропластах
РНК не способна к самовырезанию; репликация в ядре

Рода и виды, входящие в состав семейств вироидов
Avsunviroidae (группа А)
Род Avsunviroid: Вироид пятнистости авокадо
Род Elaviroid : Латентный вироид баклажана
Род Pelamoviroid: Вироид латентной мозаичности персика и вироид хлоротичных пятен хризантемы
Pospiviroidae (группа B)
Род Apscaviroid: Вироид рубцов на кожице яблок и 9 других
Род Cocadviroid: Вироид каданг-каданга кокосовой пальмы и 3 других
Род Coleviroid: Вироиды колеуса Блюме
Род Hostuviroid: Вироид карликовости хмеля и латентный вироид георгин
Род Pospiviroid: Вироид веретеновидности картофеля и 8 других

Жизненный цикл
Репликация вироидов осуществляется по механизму катящегося кольца, при котором на кольцевой РНК, используемой в качестве матрицы, синтезируются линейные мультимеры. РНК-полимераза клетки-хозяина синтезирует на кольцевой РНК, имеющей положительную полярность, одноцепочечную линейную комплементарную минус-цепь. Поскольку на РНК-матрице нет выраженных сигналов терминации для РНК-полимеразы, транскрипция может идти по кругу в несколько циклов, в результате чего образуется линейная мультимерная РНК.
Avsunviroidae
Pospiviroidae

Саморазрезание у РНК Avsunviroidae осуществляется при помощи структуры «головка молотка» (названной так за внешнее сходство), которая заставляет разрыв произойти в специфической фосфодиэфирной связи, связывающей нуклеотиды РНК.

Основы патогенности вироидов ещё не определены, однако известно, что для неё необходимы некоторые участки вироидной РНК. Некоторые данные свидетельствуют о том, что вироиды вызывают болезнь, активируя механизмы РНК-сайленсинга в эукариотической клетке. Вироиды могут связываться с клеточной РНК, образуя комплексы. Это запускает РНК-сайленсинг, в результате которого разрушается мРНК клетки-хозяина и происходит сайленсинг её определённых генов. Невозможность экспрессировать важный ген обусловливает болезнь у растения-хозяина. Впрочем, имеются предположения и о других механизмах действия вироидов на растительные клетки.

Некоторые вироид-подобные агенты

Вироид-подобные сателлитные РНК растений
Растительные сателлитные РНК — это небольшие одноцепочечные РНК, репликация и заключение в капсид которых зависит от вспомогательного вируса, с которым, они не имеют или практически не имеют сходства последовательностей и не необходимы для репликации вспомогательного вируса. Большинство из них не кодируют каких-либо белков. Сателлитные РНК могут иметь линейную или кольцевую форму. Строением и методом репликации похожи на Avsunviroidae.

Вирус гепатита дельта (гепатита D)
Вирус гепатита дельта — патоген человека, который имеет ряд общих черт с вироидами и вироид-подобными сателлитными РНК растений. Этот патоген, передающийся с кровью, реплицируется в печени и часто вызывает скоротечный гепатит у приматов и других млекопитающих и может быть связан с развитием рака печени. Он обнаруживается только в присутствие вируса гепатита B и использует белок оболочки вируса гепатита B для упаковки своего генома, представленного РНК. По всему миру этим патогеном заражено более чем 15 млн людей, поэтому гепатит, вызываемый вирусом гепатита дельта, представляет собой серьёзную проблему для здравоохранения.