Лекция 10. Lect_10_Temper_metabolizmФакторы и условия. Трудности выявления лимитирующих факторов. Температура как экологический фактор. Эктот

ФАКТОРЫ
(условия и ресурсы),
МЕТАБОЛИЗМ

Трудности выявления лимитирующих факторов
Hypericum perforatum и Chrysolina quadrigemina
http://www.free-nature-photos.org/en/Wildflowers/Picture_of_St_Johns_wort/

Температура как экологический фактор
Эктотермы и эндотермы
«Пойкилотермные организмы» (от греч. «poikilos» – пестрый, разнообразный), имеющие разную температуру
«Гомойотермные организмы» (от греч. «homoios» – одинаковый), имеющие одну и ту же температуру

Использование эндотермами тепла, выделяемого в экзотермических реакциях, проводимых экзотермами
???

Leipoa ocellate
(Megapodius reinwardt), Australia
Пример – сорные куры

Megapodius reinwardt красноногая кустарниковая курица (Australia)
http://flickr.com/photos/87949960@N00/390616172

«Теплокровные»
динозавры
Gillooly J.F., Allen A.P., Charnov E.L. Dinosaur fossils predict body temperatures // PLoS Biol. 2006. V. 4. No. 8. p. e248 (вся статья в свободном доступе)

Tyrannosaurus rex во взрослом состоянии весил около 5 тонн. По-видимому средняя температура его тела превышала 30оС. Рис. с сайта: http://www.futura-sciences.com/communiquer/g/showphoto.php/photo/1751/si/avant

Скелет Tyrannosaurus rex по кличке Sue по кличке Sue в честь палеонтолога Susan Hendrickson, нашедшей этот скелет при раскопках в Южной Дакоте в 1990 г.
http://www.richard-seaman.com/USA/Cities/Chicago/Landmarks/index.html

«Теплокровность» динозавров.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ab/Palais_de_la_Decouverte_Tyrannosaurus_rex_p1050042.jpg/800px-Palais_de_la_Decouverte_Tyrannosaurus_rex_p1050042.jpg

Срез ребра тираннозавра со слоями годового прироста. Цифры указывают год жизни. Наиболее активный рост был в 14-19 лет. Затем он резко замедлился. Это видно на вставке справа вверху, где линии после 19 лет идут очень тесно друг к другу (соответствующий участок помечен как EFS). Рисунок из: Erickson et al. 2004. Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs // Nature. V. 430. P. 772-775

G = goM3/4e0.1Tb
G - максим. скорость роста (кг сутки-1)
M – масса тела (кг), при которой достигается максим. скорость роста
go – константа нормализации
Tb – температура тела (оС)

Tb = 10 ln GM -3/4/go
Температура тела (Tb) как функция скорости весового прироста G и массы тела M

Зависимость средней температуры тела динозавров и ныне живущих крокодилов (синие кружки) от средней массы тела в период максимального роста. Пустые кружки - два динозавра, которые не приняты в расчет. Один из них (Shuvuuia deserti) покрыт перьями, а другой (Syntarsus rhodensis) просто выпадает из общей зависимости. По оси Х логарифмическая шкала.
Gillooly J.F., Allen A.P., Charnov E.L. Dinosaur fossils predict body temperatures // PLoS Biol. 2006. V. 4. No. 8. p. e248

Мелкие динозавры (весящие десятки килограммов) имели температуру тела около 25о, (по-видимому только слегка выше средней температуры окружающей среды). У динозавров, весящих 200-600 кг, температура была всего на 2о выше, но при дальнейшем увеличении массы температура росла гораздо быстрее и достигала 35о при весе животного в несколько тонн.

Зависимость максимальной скорости прироста (в г/сутки) от массы тела взрослого животного (в г) для разных групп позвоночных: рыб, современных рептилий, сумчатых млекопитающих (Marsupials), плацентарных млекопитающих (Eutheria), выводковых птиц (Precocial birds), птенцовых птиц (Altricial birds) и динозавров (для них линия регрессии выделена жирным). Буквы в квадратиках соответствуют разным видам динозавров. Рисунок из статьи: Erickson et al. 2001. Dinosaurian growth patterns and rapid avian growth rates // Nature. V.412. P. 429-433.
См. увелич. рис на следующем слайде!

Erickson et al. 2001. Dinosaurian growth patterns and rapid avian growth rates // Nature. V.412. P. 429-433

Температуру динозавров можно определить по зубам!
Brachiosaurus (Giraffatitan) brancai в Берлинском музее естественной истории

Robert A. Eagle, Thomas Tütken, Taylor S. Martin, et al. Dinosaur body temperatures determined from isotopic (13C-18O) ordering in fossil biominerals // Science. 2011. V. 333. P. 443-445
Недавно появился новый «палеотермометр» (Ghosh et al., 2006).
Основан на том, что при образовании карбоната CaCO3 (в том числе и входящего в состав биоаппатита) тяжелый изотоп углерода (13C) и тяжелый изотоп кислорода (18O) демонстрируют четко выраженную тенденцию образовывать между собой связь, причем эффект этот оказывается строго зависящим от температуры

Зависимость средней температуры тела (оС по вертикали) от массы тела (кг, лог) для выборки современных крокодилов (светлосерые кружочки) и динозавров. По: Gillooly et al. (2006) c добавлением. Зеленый квадратик - Camarasaurus, красный - Bracchiosaurus (оба последних значения по результатам изотопного анализа эмали зубов). Из: Eagle R.A. et al., // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2010. V. 107. P.10377-10382

Зависимость интенсивности обмена (и скорости развития) организма от температуры

k = A e-Ea/RT
УРАВНЕНИЕ АРРЕНИУСА (Arrhenius equation)
Svante Arrhenius 1894
k – константа скорости реакции;
Еа – энергия активации;
R – газовая постоянная
(R = 8.314472 J · K -1 · mol -1)
А – коэфф. пропорциональности
Т – абсолютная температура

правило Вант-Гоффа
При увеличении температуры на 10оС
скорость реакции
возрастает в 2-4 раза
γ - коэффициент, находящийся между 2 и 4
Q10

Для водных эктотермных животных зависимость интенсивности дыхания от температуры довольно хорошо описывается правилом
Вант-Гоффа
значения коэффициента Q10 находятся в пределах 2.0-2.5
Для практических же расчетов принимают, что
Q10 = 2.25

Скорость развития
Vt = 1/D
D – продолжительность развития

Зависимость скорости развития от температуры лучше изучать на непитающихся стадиях

Зависимость скорости деления развивающегося яйца севрюги от температуры
Vt = 1/D
А. Продолжительность одного деления яйца от температуры
Б.Те же данные, представленные как скорость развития
Ось абсцисс – тем-ра оС
Левая ось ординат – продолжительность деления (мин)
Правая ось – скорость деления мин-1
Гинзбург, Детлаф, 1969

Эктотермы и эндотермы
Четкая зависимость скорости биологических процессов от (внешней) температуры имеет место именно у эктотермов
*Слайд из лекций Л.В.Полищука
Внешняя температура и внутренняя температура
“Об эктотермах в отличие, например, от нас с вами, в частности, и от эндотермов вообще нельзя сказать, что для развития им требуется определенный промежуток времени. То, что им требуется, - это некая комбинация времени и температуры, часто называемая физиологическим временем. Иначе говоря, время для эктотермов зависит от температуры, и если температура упадет ниже порога развития, то оно может воистину «остановиться».” (М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология, 1989, том 1, с. 71)

Возможность правила суммы температур

«Эффективная температура» - разность между реально наблюдаемой
температурой - t
и условным нулем t0
Сумма температур – это как правило «сумма эффективных температур», т.е. величин
(t – t0)

Примеры:
Развитие покоящихся яиц кузнечика Austroicetes cruciata начинается при температуре 16о
При температуре 20о (эффективная температура 4о) развитие яйца (до вылупления первой личиночной стадии) занимает 17.5 суток,
при 30о (эффективная температура – 14о)
– 5 суток. Сумма температур в обоих случаях составляет 70 градусо-дней

Примеры:
Для икры форели (вид обитает в высоких широтах) «биологический нуль» приходится примерно на 0о. Для полного развития икры соответственно требуется:
при температуре 2оС - 205 суток,
при 5оС - 82 суток,
при 10оС - 41 сутки.
Сумма температур во всех случаях оказывается равной 410 градусо-дней.

Почему в тундре не растут деревья?

Распространение леса на севере Евразии ограничено суммой эффективных температур
(превышающих t0 = + 10o)
700-800 градусо-дней,
но на Таймыре –
500-600 градусо-дней

«Свет как ресурс и условие»
–
прошу пройти самостоятельно, используя учебник Бигона и др., и учебники по физиологии растений!

Зависимость скорости метаболизма организма от массы тела

На что полагаться при оценке роли определенной группы организмов в экосистеме?
Численность?
Биомасса?
Продукция?
Поток энергии через данную популяцию?

1 лось весом 500 кг
=
25 000 полёвок весом 20 г каждая ?

НЕТ !!!!
Для 25 тыс. полёвок потребуется примерно в 11 раз больше энергии, чем для одного лося

Чем крупнее организм, тем больше ему надо энергии. Связь можно описать степенной функцией:
Y = a Wb
где: Y – скорость дыхания, выраженная или в потреблении кислорода за единицу времени, или непосредственно в единицах потока энергии,
W – масса тела,
a и b – коэффициенты, более или менее постоянные для определенной группы организмов.
В логарифмической форме:
lg Y = lg (a Wb) = lg a + b lg W

Для гомойтермных (эндотермных) животных при средней температуре тела 39оС:
Rh = 4.1 W0.751
Для пойкилотермных (эктотермных) животных при температуре 20оС:
Rp = 0.14 W0.751
Для одноклеточных при температуре 20оС:
Rp = 0.018 W0.751