Биосинтез глюкозы из неуглеводных предшественников носит название глюконеогенез. Пируват обеспечивает вхождение предшественник

Биосинтез глюкозы из неуглеводных предшественников носит название глюконеогенез.
Пируват обеспечивает вхождение предшественников в этот процесс. Глюконеогенез протекает в основном по тому же пути, что и гликолиз, но в обратном направлении. Три реакции гликолиза 1, 3 и 10 необратимы, однако в обход этих необратимых реакций в глюконеогенезе протекают другие реакции с другой стехиометрией, катализируемые другими ферментами. В глюконеогенезе участвуют четыре фермента: пируваткарбоксилаза, фосфоенолпируваткарбоксикиназа, фруктозо-1,6-дифосфатаза и глюкозо-6-фосфатаза, которые не принимают участие в гликолизе, но обеспечивающие обратимость процесса. Эти ферменты локализованы преимущественно в печени, где и происходит главным образом глюконеогенез.
Лактат, накапливающийся в интенсивно работающих мышцах в процессе анаэробного гликолиза, транспортируется в печень где снова превращается в пируват. Окисление молочной кислоты происходит при участии лактатдегидрогеназы и кофермента никотинамидадениндинуклеотида.

Превращение пирувата в фосфоенолпируват идет при участии двух ферментов: митохондриальной пируваткарбоксилазы и цитозольного фосфоеноилпируваткарбоксикиназы, т.е. в двух отдельных субклеточных компартментах – цитозоли и митохондрии. Первая необратимая реакция глюконеогенеза катализируется митохондриальной пируваткарбоксилазой, карбоксилирование пирувата с образованием оксалоацетата происходит при участии СО2, АТР и биотина.
(Пируваткарбоксилаза - аллостерический фермент, активатором которого является ацетил-СоА ). Однако для оксалоацетата внутренняя мембрана митохондрий непронициема и пранспорт его в цитоплазму происходит с помощью малатного челночного механизма.

Превращение оксалоацетата в фосфоенолпируват под действием ферментов цитозоля и митохондрий.
Первый этап синтеза протекает в митохондриях при участии малатдегидрогеназы, восстанавливающей оксалоацетат до малата, который свободно выходит из митохондрий в цитозоль через митохондриальную мембрану. Реакция проходит легко т.к. отношение NADH/NAD+ в митохондриях относительно велико.

В цитозоле отношение NADH/NAD+ очень мало и цитоплазматическая малатдегидрогеназа легко вновь окисляет малат до оксалоацетата, дальнейшие превращения которого в фосфоенолпируват происходит в цитозоле клетки.

Последующие реакции декарбоксилирования и фосфорилирования оксалоацетата протекают при участии GTP:оксалоацетат карбоксилиазы (фосфоенолпируват карбоксикиназы GTP и Mg2+ - зависимой). Продуктом реакции является фосфоенолпируват, а СО2 снова отщепляется. Таким образом, карбоксилирование пирувата в митохондриях имеет лишь энергетическое значение.

Дефосфорилирование фруктозо-1,6-дифосфата осуществляется высокоспецифическим ферментом, гидролизующим фосфоэфирную связь

Глюкозо-6фосфат гидролизуется специфичной фосфатазой и превращается в глюкозу, процесс протекает в печени и поволяет поставлять глюкозу в кровь

Реакция вовлечения глицерина в метаболизм углеводов(