Индивидуальное развитие организмов

Процесс индивидуального развития любого организма носит название онтогенез (от греч. οντογένεση: ον — существо и γένεση — происхождение, рождение)

Понятие онтогенеза было введено в биологию Эрнстом Геккелем в 1866 году

По современным представлениям онтогенез - это полный цикл индивидуального развития каждой особи, совокупность ее преобразований, от момента образования зиготы (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до гибели.

В составе онтогенеза принято различать фазы развития:
у многоклеточных животных
- эмбриональное (под покровом яйцевых оболочек);
постэмбриональное (за пределами яйца).
у живородящих животных
- внутриутробный (пренатальный, или антенатальный (до рождения);
внеутробный или постнатальный (после рождения).

КАКОЙ МОМЕНТ СЧИТАТЬ НАЧАЛОМ ОНТОГЕНЕЗА?
созревание гамет (гаметогенез);
оплодотворение яйцеклетки;
слияние пронуклеусов половых клеток;
первое деление (дробление).

ГАМЕТОГЕНЕЗ
РЕБЕНОК, ПРЕФОРМИРОВАН-НЫЙ В СПЕРМИИ
по рисунку Николаса Хартсекера (1694)

ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК
алецитальная (безжелтковая);
олиголецитальная (маложелтковая);
телолецитальные,
полилецитальные (многожелтковые)

А - перемещение цитоплазматических масс в яйце асцидии (А-Г - последовательные этапы);
Б - карта предварительных областей на стадии двух бластомеров у асцидий: ан - анимальный полюс, в - вегетативный полюс, м - мышцы туловища, мх - мышцы хвоста, н - нервная система, рт - редукционные (полярные) тельца, эк - эктодерма, эн - энтодерма, х - хорда.

Процесс проникновения сперматозоидов в яйцеклетку называется оплодотворением. Яйцеклетка окружена несколькими оболочками, структура которых такова, что только сперматозоид собственного вида может попасть в яйцеклетку. После оплодотворения оболочки яйцеклетки меняются и другие сперматозоиды уже не могут в нее проникнуть.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
1-2 - Дистантное взаимодействие;
3-4 - Контактное взаимодействие половых клеток;
5-6 - Проникновение спермия в ооплазму (цитоплазму яйцеклетки) с последующей кортикальной реакцией.

Дистантное и контактное взаимодействие спермиев и яйцеклетки. 1 — сперматозоид и его рецепторы на головке; 2 — отделение углеводов с поверхности головки при капацитации; 3 — связывание рецепторов сперматозоида с NAГ-рецепторами яйцеклетки (N-ацетил-глюкозамин-рецептор, заключенный в Zp3); 4 — Zp3 (третья фракция блестящей зоны); 5 — цитолемма яйцеклетки; ГГI, ГГII — гиногамоны; АГI, АГII — андрогамоны.

Яйцеклетки и зародыши человека на различных этапах культивирования (фазовый контраст)
а – ооцит с первым полярным тельцем; б – пронуклеусы:
в и г – зародыши на стадиях 4 и 8 бластомеров.
СЛИЯНИЕ ПРОНУКЛЕУСОВ
ПЕРВОЕ ДЕЛЕНИЕ

ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД ВКЛЮЧАЕТ СТАДИИ:
-ДРОБЛЕНИЕ;
-ГАСТРУЛЯЦИЯ;
-ГИСТОГЕНЕЗ;
-ОРГАНОГЕНЕЗ
1 — дробление; 2 — морула; 3 — бластоциста; 4 — полость бластоцисты; 5 — эмбриобласт; 6 — трофобласт; 7 — зародышевый узелок: а — эпибласт, б — гипобласт; 8 — оболочка оплодотворения; 9 — амниотический (эктодермальный) пузырек; 10 — внезародышевая мезодерма; 11 — эктодерма; 12 — энтодерма; 13 — цитотрофобласт; 14 — симпластотрофобласт; 15 — зародышевый диск; 16 — лакуны с материнской кровью; 17 — хорион; 18 — амниоти-ческая ножка; 19 — желточный пузырек; 20 — слизистая оболочка матки; 21 — яйцевод.

ДРОБЛЕНИЕ
Это ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца.
Дробление приводит к образованию зародыша, называемого БЛАСТУЛОЙ (зародыш однослойный).
Начальные стадии развития ланцетника: а — дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б — бластула;

Выделяют три типа дробления оплодотворенного яйца:
голобластическое;
меробластическое;
поверхностное

Основные типы дробления

Типы бластул: 1 — целобластула; 2 — стерробластула; 3 — плакула (справа — вид сбоку); 4 — дискобластула; 5 — перибластула; 6 — стомобластула; 7 — морула; бл. — бластомеры; ж — желток; б — бластоцель.

Правила дробления
Правило Пфлюгера: веретено всегда тянется в направлении наименьшего сопротивления.
Правило Бальфура: скорость голобластического дробления обратно пропорциональна количеству желтка (желток затрудняет деление как ядра, так и цитоплазмы).
Правило Сакса: клетки обычно делятся на равные части, и плоскость каждого нового деления пересекает плоскость предшествующего деления под прямым углом.
Правило Гертвига: ядро и веретено обычно располагаются в центре активной протоплазмы. Ось каждого веретена деления располагается по длинной оси массы протоплазмы. Плоскости деления обычно пересекают массу протоплазмы под прямым углом к ее осям.

Общий объем бластулы не превышает зиготы. Деление не сопровождается ростом клеток. Короткий период интерфазы, только удвоение ДНК, быстрый митотический цикл. Все клетки в бластуле недифференцированные. Они имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и различаются, главным образом, по количеству содержащегося в них желтка. Цитоплазма зиготы не перемещается. Это создает основу последующей диффернцировки.
!!!

Процесс образования из однослойного зародыша многослойного: двух- или трехслойного – гаструлы (от греч. – желудок). Многослойный зародыш состоит из зародышевых листков и может иметь полость гастроцель.
ГАСТРУЛЯЦИЯ

Типы бластул (а-ж) и связанные с ними типы гаструляции (з-о): а - равномерная морула, б - равномерная стерробластула, в - равномерная целобластула, г - неравномерная целобластула, д - неравномерная стерробластула, е - дискобластула, ж - плакула, з - морульная деламинация, и - клеточная деламинация, к - мультиполярная иммиграция, л - униполярная иммиграция, м - инвагинация, н - эпиболия, о - изгибания плакулы. Энтодерма отмечена пунктиром.

Инвагинация,
Эпиболия,
Иммиграция,
Деламинация
Различают 4 основных способа гаструляции:

Инвагинация, или впячивание
часть стенки однослойного зародыша постепенно вворачивается внутрь и образует внутренний листок.
А - стадия бластулы; Б - промежуточная стадия; В - стадия гаструлы; 1 - стенка зародыша; 2 - бластоцель; 3 - эктодерма; 4 - энтодерма; 5 - начало впячивания; 6 - гастроцель; 7 - бластопор.

относительно крупные, богатые желтком клетки обрастают мелкими и оказываются внутри, образуя внутренний листок
1 - микромеры; 2 - макромеры; 3 - бластоцель; 4 - эктодерма; 5 - энтодерма; 6 - бластопор.
Эпиболия, или обрастание

Иммиграция - А и деламинация - Б (схема): 1 - эктодерма; 2 - энтодермальные клетки; 3 - энтодерма; 4 - бластоцель; 5 - гастроцель.
Иммиграция (вселение) и деламинация
Иммиграция - отдельные клетки иммигрируют внутрь зародыша и размещаются под поверхностным слоем; иммиграция может быть:
- униполярной (вселение из одного места) - мультиполярной (из разных мест). Деламинация - разделение клеток параллельно поверхности, благодаря чему однослойная стенка зародыша превращается в двухслойную.

Схема образования мезодермы (по Шимкевичу, 1925, модифи­цировано): а - у первичноротых, б - у вторичноротых; 1 - эктодерма, 2 - мезенхима, 3 - энтодерма, 4 - телобласт (а) и целомическая мезо­дерма (б).

Сущность процесса гаструляции заключается в активном передвижении клеточных масс (морфогенетические движения). В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток), обнаруживаются первые признаки дифференцировки. Клетки избирательно сортируются в зависимости от своих свойств. Межклеточные контакта играют значительную роль.
!!!

ГИСТОГЕНЕЗ. ЗАРОДЫШЕВОЕ ЛИСТКИ, ИХ ПРОИЗВОДНЫЕ

Процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки.
ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ

Формирование зародыша осуществляется за счет:
процессов роста,
дифференцировки;
морфогенеза

Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша.
В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы.
Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы.

КОНТРОЛЬ РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА
генетический контроль
эмбриональная индукция
энергия

ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ
Индукция (от лат. inductio — побуждение, наведение) в эмбриологии - воздействие одних частей развивающегося зародыша (индукторов) на другие его части (реагирующую систему), осуществляющееся при их контакте и определяющее направление развития реагирующей системы

немецкий эмбриолог Х. Шпеман, 1901

Различают три типа индукционных взаимодействий: контакт между клетками, контакт между клеткой и матриксом. и диффузию растворимых индукторов

Зигота стадия 2-х морула бластула гаструла органогенез
бластомеров
начало синтеза ДНК и белка
начало синтеза мРНК, тРНК, рРНК
клетки тотипо-тентны
утрата тотипо-тент-ности
наличие зароды-шевых листков и стволо-вых клеток
форми-рование органов и тканей
дерепрессия общих генов
дерепрессия тканеспецифических генов
СВОЙСТВА КЛЕТОК ЗАРОДЫША НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ЭМБРИОГЕНЕЗА

А. Эмбрион 4-недельный; Б. Эмбрион 5-недельный;
В. Эмбрион 6-недельный; Г. Плод 3-месячный
I. Лобный отросток; II. Верхнечелюстной отросток; III. Нижнечелюстной отросток

Дефекты развития лица:
а—г — несращение губы распространяется на основание носа;
д — открытая глазнично-носовая щель;
е — открытая глазнично-носовая щель в сочетании с несращением верхней губы.

Аномалии развития лица:
а — раздвоенный нос;
б — недоразвитая нижняя челюсть (микрогнатия), дистопия ушной раковины;
в — несращение зачатков нижней челюсти;
г — кнопко-образный нос без ноздрей;
д — трубчатый нос под единственным недоразвитым глазом;
е — циклопия; трубчатый нос.