Хлорофилл

!
Почему так важны пигменты?
Хлорофилл а использует энергию только красного и синего цвета.
Вспомогательные пигменты (прочие хлорофиллы, фикобилины,
каротиноиды) способны поглощать свет других участков спектра
и передавать ее хлорофиллу а.
Хлорофилл а есть
у всех растений.
Спектр его
поглощения
показан толстой
зелёной линией.
Длины волн
видимого спектра
света – от 400
(фиолетовый) до
700 (красный)
нанометров.

Почему так важны пигменты?
Хотя красный участок
видимого спектра
солнечного света
несёт максимум
энергии, даже
водяные пары
атмосферы могут
сильно поглощать
эту энергию.
Вспомогательные хлорофиллы b, c, d улавливают кванты света в той
части спектра, где хлорофилл а неэффективен, и передают ее на хлорофилл а;
Многочисленные пигменты - каротиноиды или фикобилины выполняют ту же
работу, что и вспомогательные хлорофиллы, но с меньшей эффективностью.
Правильно выстроенная батарея пигментов (физиологи растений называют ее
антенной-2), позволяет использовать широкий спектр видимого света.

Почему так важны пигменты?
Существуют две группы прокариот, способных в процессе фотосинтеза отрывать водород от воды:
синезелёные водоросли (цианофиты, цианеи)
прохлорон-подобные организмы (прохлорофиты).
Антенна-2 синезелёных представлена особыми
белками - фикобилинами и -каротином. Фикобилины
находятся в специальных тельцах - фикобилисомах
Антенна-2 прохлорофитов состоит из
хлорофилла b и -каротина
Есть ещё один класс пигментов – ксантофиллы. Они не участвуют в захвате квантов света.
У прохлорона имеется ведущий ксантофилл – зеаксантин,
а у цианей – он же и ещё четыре плюс три не столь важных .

Почему так важны пигменты?
Есть три главные эволюционные линии антенн-2
фикобилиновые, ведущие своё происхождение от цианей
имеющие вспомогательный хлорофилл b и эволюционно связанные с прохлорон- подобными прокариотами
имеющие вспомогательный хлорофилл с
и эволюционно связанные с неизвестной
группой эукариотных фотосинтетиков

Линия хлорофилла b
Хлорофиты
Только в двух группах водорослей – красные и зелёные – нет
никаких переходных форм к пожирателям бактерий, никаких
родственников среди первичнобесцветных простейших.
Даже принятая в узком смысле, хлорофитная ветвь огромна
– она включает более десяти классов. Среди них можно выделить не менее четырёх типов организации клеток.
Тем не менее, все хлорофиты состоят в несомненном родстве,
и это родство подтверждается общей организацией
фотосинтетического аппарата.
Хлорофиты понимаются двояко – и как
единая эволюционная линия от
хламидомонады до картошки, и как
низшая часть этой линии –
без сосудистых и мохообразных.

Линия хлорофилла b
Хлорофиты – фотосинтетический аппарат
Хлоропласт окружён двумя мембранами.
Тилакоиды разной длины собраны в
стопки от 2 до 6 и более, ламеллы
иногда сливаются или перекрыаются.
Классической единственной кольцевой
нити хлоропластной ДНК не бывает -
ДНК концентрируются в многочисленные
маленькие шарики (нуклеоиды),
разбросанные по всему хлоропласту.
Пиреноиды заглублены внутрь
хлоропласта, окружены крахмальной
оболочкой
пиреноид
крахмал
тилакоид
пиреноида
Схема организации ламелл
Схема хлоропласта
тилакоид
пиреноида
Ламелла
мембрана

Линия хлорофилла b
Хлорофиты – строение клетки
Жгутики хлорофитов одинаковы по
строению, хотя не всегда одинаковы
по длине.
Для хлорофитов очень характерна
звездчатая структура в переходной
зоне основания жгутика.
Хлорофиты -
подробности
Кристы митохондрий
пластинчатые
Клеточная стенка обычно
полисахаридная, у большинства
форм целлюлозная
Настоящих центриолей нет.
Центрами организации
митотических микротрубочек
являются базальные тельца
жгутиков.

Линия хлорофилла b
Эвгленофиты – фотосинтетический аппарат
г – гранулы, л – ламелла, мх – мембрана
хлоропласта, п – пиреноид, пш –
парамилоновая шапочка, тп – тилакоид
пиреноида
Хлоропласт эвгленофитов
Хроматофор эвгленофитов
произошёл от симбиотической
хлорофитной водоросли
Отличается от хлоропласта хлорофитов
окружён тремя мембранами, наружная не
является карманом ЭПС
тилакоиды в ламеллах обычно соединены
в стопки по три
запасное питательное вещество –
-1,3-полиглюкан парамилон синтезируется
снаружи от хроматофора
глазок (стигма) находится не внутри
хлоропласта, а является самостоятельным
тельцем
имеет некоторые пигменты антенны-2,
отсутствующие у хлорофитов
Сходен с хлоропластом хлорофитов
хлоропластная ДНК в виде мелких
гранул, рассеянных в хлоропласте

Линия хлорофилла b
Эвгленофиты – строение клетки
Эвгленозои -
подробности
Эвгленофитов следует рассматривать как часть класса эвгленовых,
где не менее трети видов – бесцветные бактериофаги. У большинства
фотосинтетиков сохранился клеточный рот и способность к
гетеротрофному питанию.
Эвгленовые – класс типа эвгленозоа царства дискокристата.
для этого типа характерны:
постоянно спирализованные хромосомы,
наличие очень примитивного закрытого плевромитоза – эвгленомитоза
очень сложный микротрубочковый субпелликулярный скелет
жгутик с параксиальным тяжем, покрытый нетрубчатыми волосками
способность к упорядоченным (неамебоидным) изменениям формы тела –
метаболическим движениям
сложно организованный клеточный рот и глотка
ближайшие родственники эвгленовых - кинетопластиды

Линия хлорофилла с
Хромофиты – фотосинтетический аппарат
Грубый эндоплазматический ретикулюм образует карман, в котором лежат
хлоропласт и ядро

Линия хлорофилла с
родофитные
криптофитные
феофитные
хризофитные
хлорофитные
окружены четырьмя мембранами
наружная мембрана – карман ЭПС;
в таком же кармане лежит и ядро
тилакоиды в ламелле
сгруппированы по три
имеется опоясывающая ламелла
у большинства ведущим
каротиноидом является
фукоксантин
ДНК хлоропластов типичной для
прокариот кольцеобразной
формы
Почти идентичные хромопласты
имеются у гаптофитов.
Хромофиты – фотосинтетический аппарат
Хромопласты хромофитов очень
своеобразны

Линия хлорофилла с
Жгутиковый аппарат хромофитов
типичной гетероконтной структуры:
Жгутики различны по форме и
функции. Передний жгутик несёт
два ряда трёхраздельных трубчатых
волосков, задний – один или два
ряда нетрубчатых волосков. Волоски
формируются в аппарате Гольджи.
в – вакуоль, дж – длинный жгутик, кж – короткий жгутик, м – мастигонемы, см – субпелликулярные микротрубочки, хл – хлоропласт, я – ядро.
Для гетероконтов характерна переходная спираль (пс) в основании жгутика.
У большинства хромофитов глазок (гл) лежит напротив жгутикового утолщения (жу) и является частью хлоропласта.
л – ламелла, мх – мембрана хроматофора, фс – фибриллярная связка, одж – основание длинного жгутика,
R1 – R4 – микротрубочковые корешки жгутиков
Ochromonas
danica

Линия хлорофилла с
Хромофиты – строение клетки
Хромофитные растения – вторые по разнообразию форм после
хлорофитов. Внутри этой группы реализованы все морфологические
формы от монад и амёб до талломных водорослей с тканевым строением слоевища. Подобно сосудистым растениям, у некоторых
из них существует жизненный цикл с последовательной сменой морфологически различных гаплоидных и диплоидных поколений.
Монадные формы могут нести на поверхности клетки чешуйки – органические или кремнезёмные. Подобно чешуйкам примнезиевых,
они формируются в аппарате Гольджи. В разных группах хромофитов на этой базе формируется сложный наружный кремнезёмный скелет.
Обычно имеют два больших бурых хлоропласта.
Несмотря на исключительное богатство форм, хромофиты исторически очень молоды – их ископаемые остатки известны с мезозоя. Отчасти по этой причине в современной западной систематике существует тенденция рассматривать привычные нам отделы (золотистые, жёлто-зелёные, бурые и др. водоросли
в качестве классов отдела Хромофита.
Хромофиты -
подробности

Линия хлорофилла с
Гаптофиты (= Примнезиевые) – хромопласт хромофитов, клетка собственная
Почти все уникальные признаки фотосинтетического
аппарата хромофитов (хф) есть у гаптофитов (гф)
Фукоксантин – единственный пигмент, способный передавать энергию кванта света на хлорофилл с со 100% эффективностью. Его бурый цвет определяет характерную окраску хроматофоров хромофитов и гаптофитов. Вне этих групп не встречается.
Обе группы запасают -1,3-полиглюканы – ламинарин и хризоламинарин, синтез которых происходит вне хромопластов.
Пропустить-
подробности

Линия хлорофилла с
Гаптофиты славны гаптонемой
Гаптонема гаптофитов – нечто вроде третьего жгутика, который не имеет структуры 9+2, но подвижен. Гаптонема находится между двумя одинаковыми жгутиками, гладкими или покрытыми нетрубчатыми волосками.
Поперечное сечение гаптонемы на нескольких уровнях.
Кружки – микротрубочки.
Гаптонема – не испорченный жгутик. Помимо того, что микротрубочки лежат не так, сюда всегда заходят каналы ЭПС, чего не бывает в настоящем жгутике.
Микротрубочки гаптонемы – это продолжение микротрубочкового корешка правого жгутика.
Соблазнительная мысль о гомологии гаптонемы и «губы» бикозоецид пока не получает подтверждения, но функционально это одно и то же – приспособление для захвата крупной пищевой частицы. Порядочному растению оно ни к чему, поэтому у ряда гаптофитов гаптонема редуцирована или пропадает совсем

Линия хлорофилла с
Писчий мел – это спрессованные панцири кокколитофорид
Органические чешуйки, выполненные несколькими слоями целлюлозных микрофибрилл, могут пропитываться известью и превращаться в кокколиты.
Кокколитофориды – отряд гаптофитов с редуцированной гаптонемой и кокколитовым панцирем – ведущая группа продуцентов в пелагиали тропической и субтропической части Мирового океана. В меловом периоде они были особенно обильны.
Кокколитофориды А – Discosphaera tubiphera, Б – Emiliana huxleyi, Г – Syracosphaera subsalsa
Pleurochrysis carterae: В – кокколит,
Д - органическая чешуйка

Линия хлорофилла с
Гаптофиты со сложным жизненным циклом
Жизненный цикл Hymenomonas carterae: непериодическая смена монадной и нитчатой жизненных форм.
Коккоидная фаза Emiliana huxleyi несёт кокколиты и редкие органические чешуйки. Этот вид – важнейший поглотитель углекислоты в Мировом океане. Однако его монадная фаза – покрытый органическими чешуйками жгутиконосец, лишённый кокколитов.

Линия хлорофилла с
Павловалес – переходная форма?
Представители немногочис-ленного отряда (или класса?) Pavlovales обладают характерис-тиками, сближающими их с гетероконтами:
жгутики выходят на брюшной стороне, неодинаковы: толстый передний покрыт чешуйками и нетрубчатыми волосками, задний волочащийся, голый
у одного вида есть фоторецеп- торное утолщение заднего жгутика против стигмы
Корешковая система нетипичной для гаптофитов структуры
бтзж
пж
пэр
эрх
ох
пкпч
пф
аГ
па
хп
л
зж
в
кэр
п
г
легенда
Pavlova helicata