Хризофиты – золотистые водоросли

Внешний вид под световым микроскопом
Питание: псевдоподия захваты-вает пищевые частицы, формирует пищеварительную вакуоль и выбрасывает непереваренные остатки
Изучение организации хромофитов
следует начинать с Ochromonas
вх
хл
бактерии
нитчатая
водоросль
экскреты
пж
зж
я
вх
ст
св
хл
вх
Эндогенное формирование кремнеземной цисты
св
вкс
фц
я
вх
аГ
хл
аГ – аппарат Гольджи, вкс – вакуоль с кремнезёмным содержимым, вх – вакуоли, содержащие хризоламинарин, зж – задний жгутик, пж – передний жгутик, св – сократительная вакуоль, ст – слизистые тельца, фц – формирующаяся циста, хл – хлоропласт, я – ядро,

Другие хризофиты
могут быть коккоидные, амебоидные, нитчатые, талломные, сифональные
Характерная циста хризофитов - кувшинчик с пробкой - хорошо сохраняется, представлена в мезозойских осадках
Rhizochrysis tetragena
1 - амёбная стадия, 2 - цитогенез в слизистой капсуле, 3 - образование цист, 4 - завершение формирования цисты, 5 и 6 - зрелые цисты.
Разнообразие хризофитов: 1 - Dyno-bryon divergens, 2 - Chrysopyxis inaequ-atus, 3 - Hydrurus foeticus, 3a - общий вид, 3b - кончик “веточки”.

Синуровые часто рассматриваются как самостоятельный класс внутри отдела хризофитов
Особенности: клетка покрыта кремнезёмными чешуйками, сцементированными в цельный футляр;
основания жгутиков параллельны;
пигментного «глазка» нет, хотя есть фоторецептивное утолщение жгутика
1 - Mallomonas tonsurata: схема строения переднего конца
2 - Mallomonas spp.:
a - продольное сечение клетки
б - внешний вид
в - кремнезёмная чешуйка со щетинкой

Ксантофиты – жёлто-зелёные водоросли
хризофиты без фукоксантина
Помимо отсутствия фукоксантина ксантофиты имеют несколько мелких отличий от хризофитов, в частности – другую форму цист. Это группы рано разошедшиеся на монадном уровне, параллельно развившие сходные жизненные формы – амебоидные, нитчатые, талломные, сифональные
жс
г
пж
зж
т
тв
бт
зж
жу
г
пв
пв
жу
хл
хл
л
ол
в
м
кэпс
яш
яо
р
вм
бт – базальное тельце, в – вакуоль, вм – ваку-оль с капелькой масла, г – глазок, жс – жгутико-вый сосочек, жу – жгутиковое утолщение (фото-рецептор), зж – задний жгутик, кэпс – карман эндоплазматической сети, л – ламелла, м – мито-хондрия, ол – опоясывающая ламелла, пв – пульсирующая вакуоль, пж – передний жгутик, р – рибосома, т – трубочка мастигонемы, тв – терминальный волосок мастигонемы, хл – хлоро-пласт, яо – ядерная оболочка, яш – ядрышко.
Зооспора нитчатой водоросли Tribonema sp.
пропустить
классы

Ксантофиты класса ксантофицеа – собственно жёлто-зелёные водоросли
Амебоидные, монадные, пальмеллоидные, коккоидные или нитчатые формы с клеточной структурой. Клеточная стенка обычно имеется, пектиновая или целлюлозная, иногда с включением кремния, часто двустворчатая. Переходная спираль имеется.
1 - зооспоры Tribonema
2 – Ophiocytium parvulum
3 – Helminthogloea ramosa, молодая слизистая колония
4 – схема строения зооспоры ксантофицей
5 – монада Clorocardion pleurochloron
6 – Myxochloris sphagnicola, крупный плазмодий с многочислеными хроматофорами, ядрами и пульсирующими вакуолями

Рафидофиты – отдельный отдел?
не имеют переходной спирали
запасают масло, а не углеводы
не имеют клеточной стенки
многочисленные трихоцисты двух разных типов
морские виды содержат фукоксантин?
Мощный поперечно-исчерченный фибриллярный корешок и своеобразный аппарат Гольджи образуют «шапочку» поверх ядра
свой полузакрытый митоз – дочерние ядра формируются под материнской ядерной оболочкой
1, 2 – передний и задний жгутики, 3 - жгутиковый резервуар, 4 – ократительная вакуоль, 5 – ядро, 6 – хлоропласт, 7 – трихоцисты, 8 - мукоцисты
А - Goniostomum semen
Б - Metrotricha bacillata
В - Vacuolaria virescens
АГ – аппарат Гольджи
МЦ – мукоциста
Пи – пиреноид
Хл – хлоропласт
Я - ядро
АГ
Пи
Хл
МЦ
Я
та самая «шапочка»
Fibrocapsa japonica

Вошеривые и ботридиофиты – странные многоклеточные из пресной лужи
Плазмодиальные организмы с плотной наружной оболочкой из пектина и целлюлозы. Мешковидный многоядерный протопласт укоренен в грунте посредством бесцветных ризоидов. При делении ядер не происходит синхронного умножения цитоплазматических структур, протопласт и оболочка «общие», не разделенные на агрегаты органелл. Размножение только зооспорами.
Botrydiophyceae – схема строения
Ветвящийся нитчатый сифон с пристен-ным расположением мелких ядер и хрома-тофоров и с крупной вакуолью в центре. Зооспоры многоядерные многожгутиковые, каждому ядру соответствует пара жгутиков. Жгутики пары равные, гладкие. Половое размножение оогамное. Двужгутиковые мужские половые клетки гетероконтного типа, с хоботком в передней части, хоботок укреплен микротрубочками
Vaucheria sessilis

Отдел Диктиохи
растения с тенденцией вторичного перехода к голозойному питанию
Радиальносимметричная клетка с центральным ядром.
Миксотрофы или гетеротрофы, улавливающие добычу аксоподиями.
Участки ядерной мембраны служат центрами организации аксонем – микротрубочек, поддерживающих аксоподии.
Жгутик единственный или отсутствует, с двурядными или однорядными трубчатыми трехчленными мастигонемами и спиральной структурой в основании, второй обычно редуцирован до базального тельца.
Хроматофоры не у всех классов, с характеристиками хромофитов, состав каротиноидов неизвестен.
Свободноживущие или сидячие, морские и пресноводные.
Возможно, что входящие сюда классы следует считать
самостоятельными типами.

Отдел Диктиохи: Силикофлагелляты – хромофиты с радиальным скелетом из кремнезёмных трубок
Силикофлагеллата Dictyocha fileura:
А – строение клетки, Гк – гликокалликс (слизистый слой),
КТ – кремнеземная трубка скелета,
М – митохондрия,
П – пальпа (щупальце),
Хл – хлоропласт,
Я - ядро;
Б – схема скелета, Б1 – сбоку,
Б2 – спереди,
В – внешний вид.
Имеется передний перистый жгутик и базальное тельце заднего. Переходной спирали нет. Цитоплазма поделена на три части – внутреннюю, содержащую ядро и диктиосомы, промежуточную, сильно вакуолизированную, и наружную, содержащую хроматофоры. Аксоподии («щупальца») содержат неупорядоченные микротрубочки, мягкие. Хроматофоры многочислены, не связаны с ядром каналами эндоплазматической сети, типичной гетероконтной структуры, фукоксантин присутствует. Размножаются продольным делением

Отдел Диктиохи: Пединнелеи
Пединнелалес – хромофиты на пути к воротничковым жгутиконосцам, Цилиофридные солнечники уже без хроматофоров
Разнообразие пединнелей (А-В – Pedinellales, Г - Ciliophryformes).
А – колония зеленых Pedinella hexacostata на ветвящемся стебельке;
Б – покрытая чешуйками бесстебельковая и бесщупальцевая зеленая Apedinella spiniphera на поперечном срезе: АГ – аппарат Гольджи, М – митохондрия, Пт – параксиальный тяж, Пу – пузула, Хл – хлороплст, Ч – целлюлозная чешуйка;
В – поперечный срез бесцветной стебельковой Pteridomonas danica. На внешней поверхности ядерной мембраны видны ЦОМТы микротрубочек аксонем, поддерживающих “щупальца” (аксоподии) с черными точками экструсом;
Г - поперечный срез Ciliophrys marina, бесцветного бесстебелькового солнечника с той же организацией аксонем и жгутика: АГ – аппарат Гольджи, Акс – аксонемы, Ж – жгутик, М – митохондрия

Отдел Диатомовые (=Бацилляриофиты)
все с кремнезёмным двустворчатым панцирем
Поперечное сечение клетки
АГ – аппарат Гольджи
М – митохондрия
Пи – пиреноид
Хл – хлоропласт,
Я - ядро
У немногих гаметы с одним жгутиком, несущим трубчатые волоски и с переходной спиралью , базальное тельце второго сохранено, большинство имеет оригинальный половой процесс без жгутиковых гамет и с образованием ауксоспор. Диплоидные, с гаметической редукцией. Хлоропласт типичного гетероконтного строения, фукоксантин имеется.

Два класса диатомовей
различия не только в симметрии
Класс Центрические диатомеи
1 – Coscinodiscus convexus,
2 – Melosira borreri, 2а - середина цепочки,
2б – вид сверху;
3 – Planctoniella sol, 3а – вид сверху,
3б – вид сбоку.
4 – Caetoceras indicum,
Класс
Пеннатные диатомеи.
1 – колония Meridion circulare;
2 – колония Asterionella formosa;
3 – Achnanthes flexa,
3а – нижняя створка со швом,
3б – верхняя без шва;
4 – Cocconeis scutellum, 4а – верхняя створка,
4б – нижняя створка;
5 – колония Tabellaria flocculosa с поясковой стороны,
6 – Gomphonema geminatum,
6а –створка,
6б – с поясковой стороны,
7 – Nitzschia sigmoidea, 7а,б – створки, 7в – с поясковой стороны.

Жизненный цикл центрической диатомеи Melosira varians
При каждом митотическом делении размеры некоторых дочерних клеток
сокращаются. Периодически происходит уникальный акт полового размножения
с образованием ауксоспор, позволяющий восстановить исходный размер.

Отдел Бурые водоросли, Феофиты –
ближайшие родственники диатомей
многоклеточная организация бурых водорослей варьирует от нитчатой до талломной с хорошо развитой дифференцировкой клеток, у высших представителей превращается истинную тканевую
при размножении образуются подвижные клетки (зооспоры или гаметы), грушевидные или почковидные, несущие на боковой стороне два жгутика
переходная спираль в основании жгутика отсутствует
к пигментному составу хризофитов добавляется ε-каротин; запасные углеводы - β-1,3 полигликан ламинарин и сахароспирт маннитол.
клеточная стенка всегда двухслойная, внутри целлюлозная, а снаружи пектиновая с включением сильно ослизняющих ее веществ – фукоидана, альгиновой кислоты и её солей
Жизненный цикл включает гаплоидную и диплоидную фазы, чередующиеся правильно или неправильно, одинаковые или морфологически различные

Бурые водоросли –
ближайшие родственники диатомей
Спермий Laminaria angustata
Клетка с хроматофором
А – вид с вентральной
стороны
Б – базальные тела жгутиков и основания жгутиковых корешков
А – хлоропласт, Б – пиреноид, В – обкладка пиреноида, Г – ядро, Д – ядрышко, Е – ядерная оболочка, сосоящая из двух мембран и окружающая хлоропласт, Ж – диктиосома, З – вакуоль, М – митохондрия, К – фрагмент канала ЭПС, Л – оболочка хлоропласта (две внутренние мембраны).

Подавляющее число бурых водоросдей – прикреплённые макрофиты
Средообразующая роль бурых водорослей на литорали (побережье Калифорнии). За исключением Corallina основные макрофиты – бурые водоросли. По Woods Lytgoe из Casper, 1974.

Эустигматофиты –
максимальные отличия от прочих хромофитов
ОТЛИЧИЯ:
фукоксантина нет, хлорофилла с нет; хлорофилл с замещён виолоксантином – единственным пигментом, способным передавать квант света непосредственно на хлорофилл а
опоясывающей ламеллы нет
глазок расположен вне хроматофора, фоторецептивное утолщение имеет не задний, а передний жгутик
клеточная стенка полисахаридная
СХОДСТВО:
переходная спираль имеется
тилакоиды собраны в ламеллы по три, внутри пиреноида тилакоидов нет
хлоропласт и ядро находятся в общем кармане эндоплазматической сети
Эустизматофиты – очень немногочисленная, примитивная, преимущественно пресноводная группа монад и кокков. Половое размножение отсутствует, споры, когда имеются, морфологически сходны с родительской клеткой.

Филогенетические связи хромофитов
ПС С
ПС С
ПС С
замена хлорофилла с виолоксантином
в море –фукоксантин,
в пресных водах – гетероксантин
как важнейшие пигменты
фукоксантин
кремнезём
вошериоксантин – главный пигмент
пресноводные
морские
ПС С
в стенке – и полисахариды и кремнезём

Гетероконты – это больше, чем хромофиты
Неравные жгутики той же организации – передний с трубчатыми трёхраздельными волосками, задний иной организации, переходная спираль имеется - встречаются ещё у многих первичнобесцветных групп простейших, реализующих две жизненные стратегии:
псевдогрибы с сетевидным плазмодием и плодовыми телами
бактериофаги
Вместе с хромофитами они образуют царство Гетероконта.
Гетероконты – узловая группа
для объяснения логики новой системы
Естественный таксон, единство которого подтверждается как морфологическими, так и генетико-биохимическими признаками, включает в себя множество таксонов ранга типа (отдела) и несколько – ранга надтипа (те же хромофиты, например).
Ну как же его числить, если не царством?
И тогда понятно, почему криптофиты – царство,
родофиты – царство, хлорофиты - царство
Вернуться к
линии
«хлорофилл с»

Другие гетероконты: Бикозоеки
вроде хризофиты, но бесцветные
Siluania
monomastiga
Adriamonas
peritocrescens
Собственно бикозоеки – «обитатели горшка» строят широкий «горшок», в котором живут, прикрепляясь к днищу сократимым задним жгутиком. Передний с трубчатывми трёхраздельными мастигонемами. Пищу захватывают «губой», укреплённой микротрубочками. Запасают гликоген. Главный аргумент сближения с хризофитами – идентичное строение жгутиковых корешков.
В отряд входят жгутиконосцы других родов – без домика, но с более-менее развитой губой и прикрепительным задним жгутиком.
Bicosoeca planctonica
Внешний вид
Схема строения
Возможно их объединение с формами без губы но с развитым цитостомом, с трубчатыми мастигонемами и без оных – по строению жгутиковых корешков
«губа»
цитостом

Другие гетероконты: Лабиртнтулиды –
сетчатые слизевики с эктоплазматической сетью
Амебоидные организмы, имеющие уникальные органеллы – ботросомы (сагеногенетосомы), связаные с образованием тяжей цитоплазмы, лишенных органелл и клеточных стенок – эктоплазматической сети, играющей, по-видимому, основную роль во всасывании растворенных питательных веществ из окружающей среды.
Поверхность собственно клеток покрыта мелкими органическими чешуйками. Зооспоры с типично гетероконтным жгутиковым аппаратом, имеют глазок и фоторецептивное вздутие в основании заднего жгутика. Сапрофиты и паразиты водорослей. Половой процесс отмечен у единственного вида, изогамный, гаметы со жгутиками.
Эктоплазматический
тяж
Ботросома
Строение
зооспоры
1 – передний жгутик
2 – мастигонемы
3 – кинетосомы
4 – митохондрия
5 – ядро
6 – аппарат Гольджи
7 - вакуоль
8 – капля липида
9 – задний жгутик
Участок клетки с ботросомой

Другие гетероконты: Лабиртинтулиды
класс Лабиринтулеи – обитатели эктоплазматических туннелей
Веретеновидные клетки находятся внутри каналов, образованных эктоплазматической сетью. Эктоплазматические трубки разных клеток сливаются, и образуется колония, где снабженные клеточной стенкой трофозоиты способны к скользящему движению в слизистых каналах, окруженных общей для колонии мембраной.
Эктоплазма стенок трубки выделяется ботросомами через отверстия в клеточной стенке, тесно связана с мембранами эндоплазматической сети. Запасной полисахарид – гликоген. Размеры колонии достигают нескольких сантиметров. Обычны на поверхности морских трав и водорослей, 1 вид в пресных водах паразитирует на вошерии.
1 – мембрана клетки, 2 внутренняя мембрана. 3 – внешняя мембрана трубки,
4 – сагенетосома, 5 – веретеновидная клетка
Внешний вид Схема строения колонии

Класс Траустохитридиевые –
сетчатые слизевики с эктоплазматическими ризоидами
Жизненный цикл
Thraustochytrium proliferum –
сапрофита на морских сифоновых водорослях
а-б – развитие таллома
в-з – образование зооспорангия и
выход зооспор
и-к – покоящиеся зооспоры
(правая проросшая и пустая)
Выходящие из отверстий клеточной стенки эктоплазматические тяжи образуют не трубки, а ризоиды, прикрепляющие клетки к субстрату и проникающие внутрь него. Подобно каналам лабиринтулей, ризоиды, образованные разными клетками, сливаются с образованием общей эктоплазматической сети. Сапрофиты и эктопаразиты водных растений и моллюсков.

Другие гетероконты: тип Псевдогрибы (Pseudofungi)
Бесцветные, обычно разветвленные, плазмодии без ботросом и эктоплазма-тической сети. Размножаются с помощью зооспор, имеющих типичную гетероконтную организацию жгутикового аппарата. Переходная зона жгутиков с двойной спиралью. Половое размножение не у всех видов, реализуется посредством безжгутиковых гамет. Клеточная стенка содержит целлюлозу. Основной запасной полисахарид – крахмал.
Диплоидны, редукция гаметическая. Сапрофиты и паразиты растений и животных.

Псевдогрибы: класс Оомицеты (=Сапролегниевые)
- стенка целлюлозная, споры двужгутиковые
Зооспоры двужгутиковые, клеточная стенка целлюлозная, не содержит хитина (кроме одного семейства), половой процесс анизогамный, осуществляется выростами гиф – архегонием и антеридием. Зигота превращается в зоопору. Зооспора, вышедшая из плодового тела, имеет овальную или грушевидную форму, жгутики прикреплены к переднему полюсу клетки. Поплавав, она инцистируется, иногда надолго, после чего из цисты выходит почковидная или грушевидная спора со жгутиками, заметно смещенными кзади. Это – дипланетизм.
Зооспора Olpidiopsis saprolegniae
ВПТ – вакуоли с плотными тельцами
ЗК – задняя кинетосома
ЗК2 – задний корешок из 2 микротрубочек
ЗК5 – задний корешок из 5 микротрубочек
ЛГ – липидная гранула
М – митохондрия
ПК – передняя кинетосома
ПК2 - передний корешок из 2 микротрубочек
ПК3 - передний корешок из 3 микротрубочек
ПК5 - передний корешок из 5 микротрубочек
ПП – периферические пузырьки
РМ – рёберные микротрубочки
СВ – сократительная вакуоль
ЭПКМ – электронноплотный корешковый материал
Я - ядро
1,2,3,4 – фибриллы, связывающие кинетосомы
Жгутики зооспоры

Псевдогрибы: класс Оомицеты (=Сапролегниевые)
размножаются сначала как грибы, потом - дипланетизм
Жизненный цикл сапролегнии
А – спорангий,
Б – первичная зооспора
В – первичная циста
Г – вторичная зооспора
Д – прорастание вторичной цисты
Е – соматические гифы
Ж – оплодотворение
И – прорастание зиготы
Ан – антеридий, Оог – оогоний, З – зигота,