1_Bryophyta

Краткая характеристика отдела
Bryophyta (мхи) – это растения, у которых в жизненном цикле преобладает половое поколение (гаметофит). Бесполое поколение – спорогон – имеет подчиненное значение. Уровень соматической организации спорофита – телом, гаметофита – таллом и листостебельный гаплобионт. Телом мхов представлен монотеломом. Спорофит мхов неветвистый; прикреплен к гаметофиту; его проводящая система редуцирована; настоящая ксилема и флоэма отсутствуют, вместо них развиваются лептоиды (аналог флоэмы) и гидроиды (аналог ксилемы). Спорангий (коробочка) более или менее шаровидный(ая) и имеет приспособления для вскрывания. Внутри спорангиев кроме спор могут развиваться стерильные образования – элатеры; центральная часть коробочки может быть представлена особым образованием – колонкой. Гаметофит в виде слоевища или разделен на «стебель» (каулидий) и «листья» (филлидии). Мхи подразделяются на два класса: печеночники и бриевые мхи.

Класс Печеночники (MARCHANTIOPSIDA)
Растения этого класса довольно разнообразны, являются талломными. У одних печеночников гаметофит имеет вид слоевища – пластинки (сферокарповые, маршанциевые, большнство метцгериевых); у других вегетативное тело представлено листостебельным побегом (гапломитриевые, юнгерманиевые и некоторые метцгериевые). Ризоиды одноклеточные.
Спорогон в виде коробочки на короткой ножке, хлорофилла не имеет. Со споры вырастает протонема (предросток) в виде небольшой пластинки, которая затем развивается во взрослый гаметофит.
Класс включает около 8500 видов (280 родов) и подразделяется на два подкласса: маршанциевые (Marchantiidae) и юнгерманиевые (Jungermaniidae).
Подкласс маршанциевых подразделяется на три порядка : маршанциевые (Marchantiales), сферокарповые (Sphaerocarpales) и моноклиевые (Monocleales)

Порядок маршанциевые (Marchantiales)
Гаметофит этого порядка представлен талломом лентовидной формы, имеет дорзовентральное строение с внутренней дифференциацией и ризоидами двух видов. Спорофит в виде коробочки на короткой ножке, расширенная часть которой получила название гаустории или присоски. В коробочке имеются споры и элатеры (пружинки).
Порядок объединяет 33 рода и 400 видов.
Род маршанция насчитывает 65 видов. Наиболее известным представителем является маршанция обыкновенная или многообразная (Marchantia polymorpha).
Она встречается на влажной почве в лесах на месте кострищ, по болотам, откосам осушительных канав и в других местах. Вид почти космополитный.

Marchantia polymorpha
Растение с мясистым лопастным слоевищем, вырастающим до 10 см в длину и до 3 см в ширину. Посередине, вдоль слоевища, начиная от передней выемки, где сосредоточивается рост, пробегает широкая нерезкая жилка. От нижней стороны слоевища, примыкающей к субстрату, отходят чешуйчатые придатки и ризоиды. Верхняя сторона слоевища испещрена ромбиками, представляющими очертание внутренних воздушных полостей, в которых находится ассимиляционная ткань в виде зелёных нитей, отходящих со дна полости. Открывается полость отверстием, находящимся посредине ромбического участка верхней поверхности слоевища. Кроме того, на верхней стороне слоевища расположены выводковые корзиночки — специфические для печёночных мхов образования, в которых формируются специализированные двулопастные органы вегетативного размножения, так называемые «выводковые почки».

На поверхности слоевища видны поры и корзиночки с выводковыми тельцами.

Маршанция изменчивая — двудомное растение. На одних растениях развиваются антеридии, мужские органы полового размножения, они погружены в верхнюю поверхность так называемых «мужских подставок» — зонтикообразных щитков на ножках. На других растениях развиваются архегонии, женские органы полового размножения, они собраны на «женских подставках» — выростах, имеющих вид звёздочек на ножках; архегонии располагаются по несколько штук между лучами этих звёздочек, на их нижней стороне

Женские подставки маршанции изменчивой. На их нижней стороне видны чешуйки, на ножке — нитевидные ризоиды.
подставка с архегониями (женскими органами полового размножения) крупным планом
Коробочка вскрывается восемью назад загнутыми зубчиками; периантий —
4—5-лопастной. В коробочке, кроме спор, развиваются ещё элатеры — пружинки, представляющие собой скрученные ленточные структуры, меняющие форму при изменении влажности воздуха.

Маршанция (Marchantia polymorpha):
1 - слоевище с антеридиальными подставками; 2 - слоевище с архегониальными подставками; 3 - анатомическое строение слоевища; верхний эпидермис с устьицем, ассимиляционная камера с ассимиляторами, проводящая ткань, нижний эпидермис; 4 - устьице (вид сверху); 5 - слоевище с выводковыми корзиночками; 6 - разрез корзиночки с выводковыми почками; 7 - выводковая почка; 8 - мужская подставка в разрезе; видны антеридиальные полости с антеридиями; 9 - антеридий; 10 - группа архегониев; 11 - архегоний; в его брюшке яйцеклетка; 12 - спорогон, ножка, коробочка и остатки шейки архегония; 13 - споры и элатера

Схема среза воздушной камеры маршанции. Бочонкообразная структура — пора. Она состоит из 4–7 расположенных друг над другом колец, каждое из 4–5 клеток.

Распространение
Маршанция изменчивая является наиболее распространённым видом рода, она встречается на всех континентах, включая Антарктиду. Растёт по сырым местам, по берегам ручьёв. Как и другие виды маршанции, нередко избегает конкуренции с другими растениями, поселяясь на незанятых площадках, — скалах, сырых местах с плохим освещением, на пожарищах

Листостебельные мхи
самый крупный класс моховидных. Он включает 700 родов и 14500 видов. Они встречаются повсеместно - от полярных пустынь Арктики до льдов Антарктиды.
Гаметофит листостебельных мхов расчленен на стебель и листья. Стебель имеет радиальное строение, на нем тесной спиралью располагаются листья. На стебле формируются органы полового размножения - антеридии и архегонии.
Спорофит (спорогон) развивается из оплодотворенной яйцеклетки и состоит из коробочки, ножки и гаустории (стопы). В коробочке формируются только споры, элатеры отсутствуют. Со споры развивается протонема (предросток) в виде длинной разветвленной нити, реже она пластинчатая.
В коробочке большинства мхов есть перистом (аппарат для регуляции рассеивания спор; его нет у сфагновых и андреевых мхов).
Класс подразделяют на три подкласса : сфагновые (Sphagnidae), андреевые (Andreaeidae), бриевые (Bryidae).

Порядок Сфагновые Мхи - Sphagnales
Этот порядок состоит из одного семейства Sphagnaceae с единственным родом Sphagnum, охватывающим свыше 300 видов. Сфагнум относится к числу характерных ландшафтных растений. Он образует обширные массивы на торфяных болотах и зарастающих озерах. Менее значительные, но сплошные, как ковер, дерновинки сфагнума встречаются нередко по пониженным местам и мочажинам в сырых лесах и на низинных лугах. Сфагновые мхи - основные торфообразователи.

Мох Сфагнум
Анатомическое строение растения довольно простое. Стебель в центре имеет сердцевину из паренхимных клеток, а за ней идет древесинный цилиндр, окружающий сердцевину, из клеток, окрашенных в бурый цвет (придает стеблю прочность). Снаружи стебель покрыт эпидермисом (гиалодермисом) из мертвых пустых клеток.
Веточные листья сфагнума ланцетные или яйцевидно-ланцетные, однослойные, без центральной жилки. Состоят из клеток двух видов: хлорофиллоносных, узких, червеобразных и водоносных, широких, бесцветных, мертвых, заполненных водой. Стенки водоносных клеток имеют поперечные утолщения и продырявлены отверстиями - порами.

Сфагнум (Sphagnum): 1 - внешний вид; 2 - строение листа; в ячеях сети из хлорофиллоносных клеток находятся водоносные клетки с порами и утолщениями на оболочке; 3 - часть поперечного разреза стебля; 4 - поперечный разрез листа; хлорофиллоносные клетки чередуются с водоносными; 5 - побег о антеридиями; б - верхушка побега с архегониями; 7 - продольный разрез спорогона; видны ножка, колонка, спорангий, крышечка; на верхушке остатки архегония; 8 - протонема

Водоносные клетки занимают 70% поверхности листа. собое анатомическое строение листьев способствует быстрому всасыванию и проведению воды. Сфагновый мох способен всасывать воды в 37,5 раза больше своего веса. Высокая гигроскопичность способствует быстрому заболачиванию тех мест, где сфагнум поселяется.
Роль ассимиляции выполняют листья верхушечных и торчащих ветвей. Свисающие ветви образуют вокруг стебля как бы чехол, фитиль, способствующий быстрому продвижению воды вдоль стебля.
Стеблевые листья сфагнума по форме отличаются от веточных и имеют важное систематическое значение.

Порядок Зеленые, или Настоящие, мхи - Bryales
Этот порядок занимает в типе мохообразных центральное положение. По некоторым структурным признакам, например по анатомическому строению стебля, зеленые мхи стоят ближе к сосудистым растениям, чем другие мохообразные.
От порядка сфагновых зеленые мхи отличаются отсутствием водоносных клеток в листьях и на поверхности стебля, наличием многоклеточных ризоидов и более сложным строением спорогона, коробочка которого сидит обычно на длинной ножке.
По условиям местообитаний и по образу жизни мхи порядка Bryales более разнородны, чем сфагновые мхи. Зеленые мхи широко распространены в лесах, в особенности хвойных, в тундре, в горах, на лугах и в степи; некоторые виды обитают в проточной воде рек и ручьев, а также на камнях, стволах деревьев и т. п. С таким широким экологическим диапазоном зеленых мхов связано и их морфологическое разнообразие: порядок Bryales охватывает 620 родов с общим числом видов до 13 000.

Кукушкин лен (Polytrichum commune)
самый крупный из зеленых мхов; он широко распространен в сыроватых лесах и на болотах, где обитает рядом со сфагнумом, занимая относительно высокие участки микрорельефа. Почти чистые заросли кукушкина льна образуют в лесах высокие, пышные темно-зеленые подушки.

Стебель имеет сложное анатомическое строение. В середине стебля проходит концентрический проводящий пучок - зачаточная стель. В центре пучка находится ксилема из мертвых удлиненных клеток. Функционально соответствуют трахеидам более организованным высшим растениям. За ксилемой в 1-2 слоя расположено "крахмальное влагалище". Клетки его заполнены крахмальными зернами. За крахмальным влагалищем расположено кольцо флоэмы. Пучок окружает кора. В ней видны листовые следы - ответвления от центральной стелы, идущие в листья. Снаружи стебель покрыт эпидермисом.

Листья кукушкина льна имеют сложное строение. С нижней стороны они покрыты эпидермой из толстостенных клеток. Над эпидермой располагаются сильно утолщенные клетки механической ткани, а над ними -тонкостенная паренхима. От нее перпендикулярно вверх отходят однослойные пластинки, которые тянутся продольными рядами вдоль всего листа. Клетки этих пластинок содержат большое количество хлоропластов, их называют ассимиляторами. Расстояние между ассимиляторами микроскопическое. По принципу капиллярности вода из окружающей среды быстро заполняет эти пространства и прочно удерживается ассимиляторами. Таким образом, ассимиляторы играют еще и роль водоснабжения. При подсыхании происходит заворачивание листа на верхнюю сторону, лист превращается в трубочку, в полости которой располагаются ассимиляторы и находящаяся между ними влага не испаряется. По такому принципу построены листья у ряда других видов. В центре всех листьев зеленых мхов проходит жилка.
Лист кукушкиного льна под микроскопом

На верхушке стеблей одних растений образуются антеридии, на других - архегонии. Они собраны группами и окружены верхушечными листьями.