Дробление

Эмбриональный период. Дробление

Дробление –следующие друг за другом митотические деления без периода роста;
Клетки – бластомеры;
Борозды дробления – перетяжки .
Бластодерма – стенка бластулы.

Уже во время овогенеза яйцеклетка становится полярной (овоплазматическая сегрегация) : определяются анимальный и вегетативный полюса.
Эта полярность сохраняется и в зиготе.
По отношению к полюсам различают борозды:
- меридиональные,
- широтные,
- экваториальная ,
- тангенциальные – параллельно поверхности зародыша;

Биологическое значение дробления
Накопление клеточного материала для дальнейшего развития зародыша;
У дрозофил в период дробления в первые 2 часа митоз происходит каждые 10 минут.
Установление нормальных ядерно-цитоплазматических отношений, нарушенных в период роста овоцита;

Характеристика дробления
Зародыш не растет
Прогрессивное увеличение суммарного количества ДНК вследствие редупликации;
Наследственный материал бластомеров заблокирован, отсутствует синтез специфических белков;

Бластомеры становятся разнокачественными вследствие ооплазматической сегрегации, т.е. в разные бластомеры попадают разные участки структурированной цитоплазмы зиготы;
Различия связаны с функционированием материнского генома в период овогенеза;

Завершается дробление образованием бластулы;
Стенка бластулы – бластодерма;
Бластуле может предшествовать морула – ранняя бластула из 32-64 бластомеров без полости бластоцеля;

Презумптивные зачатки в бластуле – пространственно необособленные группы клеток, из которых в ходе дальнейшего развития образуются определенные органы ( В.Фогт, 20-е г.г. XX в. - прижизненное окрашивание)

Характер дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке (зиготе) , т.к. желток- генетически инертный материал, который затрудняет образование перегородки между клетками.

Классификация яйцеклеток
По количеству желтка:
- алецитальные ( плоские черви, плацентарные млекопитающие)
- олиголецитальные (ланцетник, иглокожие)
- мезолецитальные (осетровые рыбы, амфибии)
- полилецитальные (членистоногие, рептилии ,птицы, костистые рыбы)

По распределению желтка:
- изо(гомо)лецитальные (ланцетник, иглокожие)
- телолецитальные (амфибии, птицы, рептилии, костистые рыбы, головоногие моллюски)
- центролецитальные (членистоногие)

Классификация дробления
полное неполное
(голобластическое) (меробластическое)
↙ ↘ ↙ ↘
Равномерное неравномерное поверхностное дискоидальное ↓ ↓ ↓ ↓
Целобластула амфибластула перибластула дискобластула

Полное (голобластическое)
равномерное дробление
(ланцетник, морской еж).
Характерно для зигот, имеющих небольшое количество желтка, распределенного равномерно – гомолецитальных яйцеклеток (олигоизолецитальные).

1 и 2 борозды – меридиональные,
3 – экваториальная
Далее – чередование меридиональных и
широтных борозд

Целобластула

Полное неравномерное дробление
(амфибии)
Характерно для мезотелолецитальной яйцеклетки ,н-р, амфибий.
1 и 2 борозды – меридиональные,
3 – широтная, смещена к анимальному полюсу (где мало желтка)

На определенной стадии борозда проходит параллельно поверхности зародыша – тангенциальная борозда.
Стенка бластулы (бластодерма) становится двуслойной.

На анимальном полюсе яйцеклетка амфибии покрыта пигментом;
На анимальном полюсе образуются микромеры, на вегетативном - макромеры

Неполное (меробластическое)
дискоидальное дробление
Характерно для полителолецитальных яиц Птиц, Пресмыкающихся, Костистых рыб;
Первые три борозды – меридиональные, разделяют только диск цитоплазмы с ядром и органоидами, лежащий на желтке ( желток не дробится)

Затем проходит широтная борозда которая отделяет верхний слой клеток (эмбриобласт) от нижнего слоя, лежащего на желтке – перибласт .

Из эмбриобласта будет развиваться зародыш;
Клетки перибласта не имеют нижней границы и участвуют в переработке желтка;
Количество желтка уменьшается; в результате между эмбриобластом и перибластом образуется подзародышевая полость

Внутри эмбриобласта формируется щелевидная бластоцель, которая разделяет его на верхний слой – эпибласт и нижний – гипобласт.

Бластула лежит на желтке в виде диска и называется дискобластула.

Неполное (меробластическое)
периферическое дробление
Характерно для насекомых, имеющих полицентролецитальные яйцеклетки;

Сначала делится только ядро;
Затем желток перемещается к центру, а ядра выходят на периферию и вокруг них обособляется цитоплазма. В результате образуется перибластула.

Некоторое количество ядер остается в желтке и участвует в его переработке (вителлофаги)

Типы дробления в зависимости от взаимного расположения бластомеров
Анархическое – отсутствие закономерности в расположении бластомеров (у низших беспозвоночных – Губок, Кишечнополостных)

Радиальное –полярная ось яйца служит осью симметрии в расположении бластомеров (бластомеры располагаются один над другим). Характерно для вторичноротых (Иглокожие, ланцетник, Круглоротые, осетровые, Амфибии)

Спиральное – при взгляде с анимального полюса бластомеры повернуты относительно анимально-вегетативной оси то вправо, то влево, образуя спираль. Характерно для Первичноротых (ресничные черви, большинство кольчатых и круглых червей , большинство моллюсков)

Билатеральное дробление (у некоторых беспозвоночных, н-р, нематод, у асцидий) – устанавливается двусторонняя симметрия

Типы дробления в зависимости от продолжительности карио- и цитотомии
Синхронное – все бластомеры делятся одновременно; в интерфазе происходит синтез ДНК и гистонов; транскрипция не происходит
Асинхронное –начало и продолжительность деления в разных бластомерах неодинаковы; удлиняется интерфаза; пробуждается транскрипционная активность генома зародыша

Практическая часть

Полное равномерное дробление
(морской еж)

Полное неравномерное дробление
(амфибии)

Амфибластула

Билатеральное дробление (аскарида)