Характеристика особенностей размножения кустарниковой и малоазийской полевок в природных и экспериментальных условиях

Актуальность
Выработанная в процессе эволюции, высокая интенсивность размножения (скорость полового созревания, число генераций за сезон, размеры выводка, степень участия молодых и взрослых самок в размножении, продолжительность периода репродукции и др.) призвана компенсировать повышенную смертность, характерную для мелких мышевидных грызунов, весьма чувствительных к действию абиотических факторов среды вследствие несовершенной терморегуляции и мелких размеров . Большая лабильность репродуктивных особенностей отражает приспособленность вида и от-дельных его популяций к среде обитания, ее изменчивости и имеет важное регуляторное значение в поддержании оптимальной плотности населения.

Цели и задачи исследования
Цели и задачи исследования
Основной целью работы являлось сравнительное изучение закономерностей биологии размножения кустарниковой и малоазийской полевки в природных и экспериментальных условиях.
Для решение этой основной цели были поставлены следующие задачи:
1.Изучить особенности биологии размножения и плодовитости малоазийской полевки в природных и экспериментальных условиях;
2.На основании результатов исследований КБГУ составить определенное суждение об особенностях биологии размножения кустарниковой полевки в природе и в эксперименте;
3.Выявить адаптивные особенности биологии размножения и плодовитости обоих видов, обитающих в различных ландшафтных условиях;

Объектами исследования являются кустарниковая и малоазийская полевки.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные автором результаты исследования расширяют и углубляют имеющиеся в настоящее время знания о влиянии природных условии на репродуктивность мелких млекопитающих в горах, а также представление о механизмах микроэволюционного процесса в экстремальных условиях.
В работе теоретически обоснованы и экспериментально доказано, что у изученных видов такие параметры, как цикл размножения, количество детенышей в помете, количество пометов за год зависит от природно-климатических условий, а не от экологии вида.
Результаты научных разработок могут быть внедрены для совершенствования научных основ охраны уникального генофонда фауны Кавказа, а также в учебный процесс северокавказских вузов ,в различных научно-практических учреждениях (заповедники, заказники, противочумные станции и т.д.).

Плодовитость рассматривается как важнейшее звено динамики численности популяции, а ее изменчивость - как адекватный ответ на влияние факторов внешней среды, способствующий сохранению вида во времени .Изучение природной и потенциальной плодовитости животных имеет большое общебиологическое значение, т.к. позволяет подойти к оценке действия факторов среды на процесс размножения. Высокий и почти единообразный потенциал воспроизведения значительного числа видов мышевидных грызунов свидетельствует о существовании в природных условиях общих для них препятствий к размножению. Мелкие млекопитающие различных ландшафтных зон обладают специфическими особенностями размножения ,представляющими собой комплекс адаптаций к своеобразным условиям существования. В.Н. Большаков (1969) выявил широтную изменчивость плодовитости у грызунов с обширным ареалом. Она выражается наиболее четко в увеличении количества молодых в помете при продвижении к северу и в сдвигах сроков начала и конца размножения.

Материал и методы исследования
Материалом для настоящей работы послужили 52 экз.малоазийской и 42 экз.кустарниковой полевок,добытых в природе и которые были в научно-исследовательской виварии кафедры биологии, геоэкологии и молекулярно-генетических основ живых систем.

Сбор материалов по плодовитости ,интенсивности размножения и другими биологическими особенностями обоих видов полевок ,а также отлов зверьков для формирования лабораторной колонии ,проводился в следующих районах Кавказа:
1.Малоазийская полевка-пояс широколиственных лесов кубанского варианта поясности. Окр. пос. Никель, Краснодарский край, h-800-1000 м н.у.м.. Каменистые осыпи ,кустарниковые заросли.
2.Кустарниковая полевка-субальпийский пояс эльбрусского варианта поясности. Окрестности пос. Эльбруса ,КБР, h-1800-2000 м н.у.м.
Все отловленные зверьки были исследованы по общепринятой методике.Видовая принадлежность определялась кариологически с использованием метода «высушенных» препаратов (Ford,Hamerton,1957; Орлов,1974).

Размножение и плодовитость кустарниковой полевки
Стационарные исследования проводились в Баксанском ущелье КБР, в районе Приэльбрусья. Существенное влияние на начало размножения оказывает высота местности и экспозиция склонов: на лучше обогреваемых склонах полевки приступают к размножению значительно раньше.
Первая массовая беременность кустарниковых полевок наблюдалась в первых числах июня. Большинство самок были беременны, причем многие уже на средних и поздних стадиях.
В первой половине июня, как видно из таблицы 1,все зимовавшие самки кустарниковых полевок размножались : процент беременных составил 61,9 ,а с эмбриональными пятнами-38,1℅. Во второй половине июня процент беременных самок также относительно высок (60℅). При этом в конце июня среди отловленных попадались отдельные самки-сеголетки с эмбрионами и эмбриональными пятнами . В первой половине июня, как видно из таблицы 1,все зимовавшие самки кустарниковых полевок размножались : процент беременных составил 61,9 ,а с эмбриональными пятнами-38,1℅. Во второй половине июня процент беременных самок также относительно высок (60℅). При этом в конце июня среди отловленных попадались отдельные самки-сеголетки с эмбрионами и эмбриональными пятнами. Примерно также высок процент беременных самок в июле (63,6℅),самки же с послеродовыми пятнами составляли 31,8℅.Одновременно растет количество размножающихся сеголеток.

Таблица 1
Ход размножения кустарниковой полевки в Приэльбрусье
Резкое сокращение числа беременных самок в уловах наблюдается во второй половине июля. Из 12 половозрелых самок, отловленных в этот период, с эмбрионами была лишь одна, восемь были с эмбриональными пятнами ,а остальные три не участвовали в размножении. В конце августа беременные самки не регистрировались; не попадались и молодые весом менее 12 г. Размножение кустарниковой полевки в горах Приэльбрусья полностью прекращается в августе.У кустарниковой полевки в июне преобладают пометы с 4 -5 эмбрионами, а в июле 3-4 и совсем отсутствуют с 5 эмбрионами ,т.о плодовитость этого вида в природных условиях сравнительно низка.

Размножение и плодовитость малоазийской полевки в природных условиях
Первые беременные самки были зарегистрированы нами во второй декаде апреля и начале мая. Так ,6 мая 2019 г. была поймана зимовавшая самка, которая должна была дать помет. Количество эмбрионов составляло 4 экз. Молодые полевки первого помета зимовавших становятся самостоятельными в конце мая-начале июня в период бурной вегетации растений. Полевки, ведущие самостоятельный образ жизни, в возрасте 20-25 дней были отмечены нами 4 июня. Единичные спаривания их зарегистрированы с конца мая. Число спаривающихся зверьков резко возрастает в июле, достигая пика в середине этого месяца. Затем происходит постепенный спад интенсивности размножения и в конце августа, видимо, спаривание заканчивается. Пик второго спаривания, по-видимому происходит в июле, зверьки могу поступать к спариванию сразу после родов, т.е. через 22 дня. 31℅ сеголеток приносит один помет,20℅ -даю два помета, и, наконец, 49℅ малоазийских полевок рождения текущего года не принимают участия в размножении.
Затухание процесса размножения у сеголеток начинается ,по-видимому ,в те же сроки, что и у зимовавших зверьков –конце августа.
Таким образом, молодые полевки, родившиеся весной и в первой половине лета, достигают половой зрелости в то же лето и большинство их дает один- два помета. Величина выводка малоазийской полевки колеблется в пределах от1 до 4.

Размножение, плодовитость и половое созревание кустарниковых полевок в экспериментальных условиях
В экспериментальных условиях кустарниковые полевки размножаются во все сезоны года, перерыва в их репродукции с августа по май, характерного для природных условий ,не отмечается.(табл.2).Наибольшее число пометов наблюдалось в весенне-летний период, хотя численность пометов осенью и зимой была сравнительно высокой. На размножении полевок не могли отразиться ни возраст зверьков ,ни сроки, в которые производилась разбивка зверьков на пары , т.к. количество пометов не зависело от времени ,когда образовывались пары. У кустарниковой полевки в лабораторных условиях интервалы между родами варьируют от 20 до 23 дней; продолжительность беременности у кустарниковой полевки ,видимо, соответствует 22 дням. Случай самого раннего полового созревания самки кустарниковой полевки отмечен в возрасте 38 дней( эта самка принесла свой первый выводок на 58 день жизни).

Таблица 2
Таблица 2
Средняя величина выводка кустарниковой полевки по сезонам года в экспериментальных условиях

Размножение, плодовитость и время полового созревания малоазийской полевки в экспериментальных условиях
За период наблюдения полевки размножались круглогодично, перерыва в их размножении с сентября по март, характерного для природных популяций, в виварии не отмечено.
Помимо данных по продолжительности размножения, у малоазийских полевок в виварии были изучены и другие показатели ,как число приносимых пометов одной самкой в год, участие в размножении самок в зависимости от возраста ,количество детенышей в помете.
Для выяснения соотношения полов в потомстве просмотрен 38 экз.молодняка малоазийской полевки. Оказалось, что соотношение числа самцов и самок приблизительно равно 1:1.
Данные о вариации величины выводка малоазийской полевки в лабораторных условиях приведены в таблице 3. Максимальное количество детенышей в помете не превышает семи на одну самку. Из 38 полученных пометов с одним детенышем было четыре случая (10,5℅).В пяти случаях самки приносили по два детеныша (13,2℅),в двенадцати -по 3 (31,6℅),в четырнадцати –по 4 (36,8℅). Выводки с 5,6 и 7 детенышами зарегистрированы в одном случае (2,6℅). Исходя из вышеизложенного, у нас есть все основания считать ,что наиболее часто ,как в природных условиях ,так и в эксперименте, встречаются пометы из 3 и 4 молодых.

Таблица 3
Изменчивость средней величины выводка малоазийской полевки по сезонам года в экспериментальных условиях

Как видно из таблицы 3 величина помета в различные сезоны года была неодинаковой. Максимума она достигла в зимний период ,когда количество детенышей в помете колебалось от 1 до 7. Пределы варьирования величины выводка достигали минимальных величин летом от 1-4 и осенью от 2-4.Количество пометов ,приносимых некоторыми самками в условиях вивария оказалось значительно выше ,чем в природе. В лабораторных условиях у сравниваемых видов полевок произошли значительные сдвиги в биологии размножения .Значительно удлинился генеративный период .по сравнению с природными. В природе по имеющимся данным по обоим видам данным он длится от 3-5 месяцев, а в условиях вивария происходит круглогодичное размножение: перерыва в размножении с сентября по март характерного для природных популяций ,в виварии не отмечено. Сравнение величины помета в экспериментальных условиях показывает ,что малоазийская полевка достоверно превосходит кустарниковую во все сравниваемые сезоны. Низкую интенсивность размножения у обоих видов наблюдающуюся в природных условиях очевидно нужно рассматривать в зависимости от баланса популяции с ресурсами обитания , а невысокую и стабильную численность помета у обоих видов как наследственно закрепленное и вырабатонное естественным отбором свойство. что большинство самок во все периоды года приносят пометы такой численности, которая в конкретных условиях обеспечивает выживание наибольшего количества молодняка.

Выводы
1.Механизмы приспособительной изменчивости кустарниковой и малоазийской полевок в значительной степени определяются особенностями их видовых свойств, сложившимися в процессе формирования и расселения этих грызунов в прошлом ,как горных видов.
2.Сравнительные материалы, полученные в природных и экспериментальных условиях, свидетельствуют о высокой потенциальной репродуктивной способности кустарниковой и малоазийской полевок. Пониженная интенсивность (частота пометов ) размножения в природе не является наследственной биологической особенностью сравниваемых видов.
3.Отсутствие сезонной изменчивости величины помета, видимо, нужно рассматривать как своеобразную биологическую особенность, выработавшуюся у кустарниковой и малоазийской полевок ,как горных видов.
4.Скорость полового созревания кустарниковой и малоазийской полевок еще раз убедительно доказывает одинаковую направленность адаптации этих видов. Для них ускоренное половое созревание, требующее больших энергетических затрат ,видимо, является процессом невыгодным , что еще раз подчеркивает особую специфику кустарниковой и малоазийской полевок , как горных видов.