Хромосомная теория наследственности. Кроссинговер, биологическое значение, механизм, факторы, влияющие на кроссинговер

План:
Введение.
Наследование, сцепленное с полом.
Сцепление генов и кроссинговер.
Линейное расположение генов. Генетические карты.
Биологическое значение кроссинговера.
Факторы влияющие на кроссинговер.
Заключение
Использованная литература

Введение
Правила постоянства числа, парности, индивидуальности и непрерывности хромосом, сложное поведение хромосом при митозе и мейозе давно убедили исследователей в том, что хромосомы играют большую биологическую роль и имеют прямое отношение к передаче наследственных свойств. Роль хромосом в передаче наследственной информации была доказана благодаря:
1) открытию генетического определения пола;
2) установлению групп сцепления признаков, соответствующих числу хромосом;
3) построению генетических, а затем и цитологических карт хромосом.

Основные положения хромосомной теории наследственности
1. Гены находятся в хромосомах. Число групп сцепления у каждого вида равно гаплоидному числу хромосом.
2. Каждый ген в хромосоме занимает определенное место (локус). Гены в хромосомах расположены линейно.
3. Между гомологичными хромосомами может происходить обмен аллельными генами.
4. Расстояние между генами в хромосоме пропорционально проценту кроссинговера между ними.

Наследование, сцепленное с полом
Наследование, сцепленное с полом - особая форма наследова­ния признаков, гены которых расположены в половых хромосо­мах.
Впервые установлена американским ученым Т. Морганом (1911) в опытах с плодовой мушкой дрозофилой.

У человека X-хромосома, которую мужчина получает от матери, несет гены дальтонизма (цветовой слепоты) и гемофилии (несвертываемос­ти крови). Эти гены рецессивны; у женщин названные болезни проявляются крайне редко, а у мужчин чаще, так как в Y-xpoмосомах мужчин нет доминантного аллеля, подавляющего дей­ствие этих генов, Y-хромосома несет такие признаки, как, на пример, волосатость мочки ушей, перепонка между пальцами ног, поэтому эти признаки проявляются только у мужчин как носителей Y-хромосомы. Всего с полом сцеплено около 120 при­знаков.

Сцепление генов и кроссинговер.
Сцепление генов - это совместное наследование генов, расположен­ных в одной и той же хромосоме. Количество групп сцепления соответству­ет гаплоидному числу хромосом, то есть у дрозофилы 4.
Природу сцепленного наследования объяснил в 1910 г. Морган с сотруд­никами. В качестве объекта исследования они избрали плодовую муху дрозофилу, которая оказалась очень удобной моделью для изучения данного фе­номена, так в клетках ее тела, находится только 4 пары хромосом и имеет ме­сто высокая скорость плодовитости (в течение года можно исследовать более 20-ти поколений).
Итак, сцепленными признаками называются признаки, которые контролируются генами, расположенными в одной хромосоме.

Полное сцепление встречается редко, обычно – неполное, из-за влияния кроссинговера (перекрещивания и обмена участками гомологичных хромосом в процессе мейоза). То есть, гены одной хромосомы переходят в другую, гомологичную ей.
Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами. Чем ближе друг к другу расположены гены в хромосоме, тем сильнее между ними сцепление и тем реже происходит их расхождение при кроссинговере, и, наоборот, чем дальше друг от друга отстоят гены, тем слабее сцепление между ними и тем чаще возможно его нарушение.

Пример, основанный на опытах Моргана
Фенотипы
А-серое тело, нормальные крылья (повторяет материнскую форму)
Б-тёмное тело, короткие крылья (повторяет отцовскую форму)
В-серое тело, короткие крылья (отличается от родителей)
Г-тёмное тело, нормальные крылья (отличается от родителей)
В и Г получены в результате кроссинговера в мейозе.

Если скрестить мушку дрозофилу, имеющую серое тело и нормальные крылья (на рисунке самка), с мушкой, обладающей тёмной окраской и зачаточными (короткими) крыльями (на рисунке самец), то в первом поколении гибридов все мухи будут серыми с нормальными крыльями (А). Это гетерозиготы по двум парам аллельных генов, причём ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над тёмной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, - доминирует над геном недоразвитых крыльев.
Это происходит потому, что гены, отвечающие за серое тело и нормальные крылья - Сцепленные гены, также как и гены, отвечающие за тёмное тело и короткие крылья, т.е. они находятся в одной хромосоме. наследование сцепленных генов называют - сцепленное наследование.
Сцепление может нарушаться. Это доказывают особи В и Г на рисунке, т. е. если бы сцепление не нарушалось, то этих особей бы не существовало, однако они есть. Это происходит в результате кроссинговера, который и нарушает сцепленность этих генов.

Линейное расположение генов. Генетические карты.
Существование кроссинговера позволило школе Моргана разработать в 1911-1914гг принцип построения генетических карт хромосом. В основу этого принципа положено представление о расположении генов по длине хромосомы в линейном порядке. За единицу расстояния между двумя генами условились принимать 1% перекреста между ними.

Для примера рассмотрим один из классических опытов Т.Моргана, доказывающей линейное расположение генов.
Самки дрозофилы, гетерозиготные по трем сцепленным рецессивным генам, определяющим желтую окраску тела(y), белый цвет глаз(w) и вильчатые крылья(bi), были скрещены с самцами, имеющими только рецессивные гены. В потомстве было получено 1,2% мух кроссоверных, возникших от перекреста между генами y и w, 3,5% - от кроссинговера между генами w и bi, и 4,7% - между генами y и bi.
Результаты этого опыта доказывают, что процент перекреста является функцией расстояния между генами. Поскольку расстояние между крайними генами y и bi равно сумме двух расстояний - расстоянию между y и w плюс расстояние между w и bi , то следует предположить, что гены расположены в хромосоме последовательно, т.е линейно.

Карта хромосом – схема расположения генов в хромосоме.
Генетические карты хромосом – их строят на основе учета результатов гибридизации.

Генетическая карта томата

Механизм кроссинговера
Профазе первого деления мейоза во время синапсиса, когда хромосомы обвивают друг друга, хроматиды разрываются и затем концы их фрагментов вновь соединяются. Если соединятся несестринские хроматиды, про­изойдет кроссинговер. Кроссинговер происходит с различной ча­стотой в разных участках хромосомы. Вблизи от центромеры и у самых концов хромосом кроссинговера не бывает или он наблюдается редко. Поблизости от блоков гетерохроматинового материала частота кроссинговера также снижена. У некоторых организмов кроссинговер обычно происходит только. в опреде­ленных участках хромосом; у других он, по-видимому, встре­чается довольно равномерно по всей длине плеча хромосомы. Вероятно, такие различия, по крайней мере отчасти, зависят от количества гетерохроматина и его распределения.

Биологическое значение кроссинговера
Биологическое значение кроссинговера чрезвычайно велико, поскольку генетическая рекомбинация позволяет создавать новые, ранее не существовавшие комбинации генов и повышает выживаемость организмов в процессе эволюции.

Заключение
Изучение сцепленного наследования генов и явления кроссинговера дало возможность сформулировать хромосомную теорию наследственности.
На основании линейного расположения генов в хромосоме и частоты кроссинговера как показателя расстояния между генами можно построить карты хромосом
Благодаря кроссинговеру гены могут комбинироваться и давать новые сочетания признаков, которые обеспечивают приспособление организма к среде. Таким образом, кроссинговер играет исключительно важную роль в процессе эволюции, повышая комбинативную изменчивость. Сцепление генов в хромосоме имеет не меньшее значение в эволюции. Если бы не было сцепления генов, то в потомстве возникали бы миллионы различных комбинаций признаков. Такое разнообразие сделало бы существование видов невозможным.