Отдел хвощевидные (Equisetophyta)

Спорангии эвспорангиатного типа в стробилах

Equisetum hyemale
Структура спорофита

2/28/17
6
Структура спорофита

Почки могут трогаться в рост или оставаться спящими. Степень их развития определяет внешний облик спорофита.

Апикальная меристема с единственной АК. Зональность формируется путем неравных периклинальных делений в мерофитах. Образование листа в поверхностном слое АМ путем возникновения новой апикальной инициали - АКЛ.
АКЛ
АКЛ

почка
почка
корень
корень
После образования листа в его основании эндогенно формируются почка и корень. Элементарный метамер спорофита - лист+почка+корень

Equisetum hyemale
Структура спорофита

“Ребра” и “впадины” чередуются на протяжении стебля. В узле почки располагаются между листьями - исключительный случай. Есть мнение, что почки - пазушные по отношению к листу нижележащего узла.
Проводящий пучок листа
Зачаток почки
Лист
Узел
Междоузлие
Проводящий пучок междоузлия
Ребро
Трихотомия проводящего пучка в узле

Проводящий
пучок листа
Зачаток почки
Лист
Узел
Междоузлие
Проводящий пучок междоузлия
Ребро
Трихотомия проводящего
пучка в узле
Строение стебля в узле: нет полостей, контакт листовых и почечных следов, трихотомия листового следа

Строение стебля в междоузлии: каринальная полость на месте эндархной протоксилемы, метаксилема по обе стороны флоэмы, валлекулярная полость в коре между листьями.
Валлекулярная
полость
Колленхима
Проводящий
пучок
Каринальная
полость
Колленхима
Наружная эндодерма
Метафлоэма
Полость на месте
сердцевины

Систематика и геологическая история хвощей
Кл. Hyeniopsida
Средний Девон - Пермь
Кл. Shenophyllopsida (клинолисты)
Каменноугольный - Пермь
Кл. Equisetopsida
Пор. Equisetales -нынеживущие
Пор. Calamitales (каламиты)
Каменноугольный - Пермь

Пор. Calamitales
Некоторые были разноспоровыми

Archaeocalamites
Early Carboniferous
Calamites foliage

Каламиты – поздний карбон

кл. SPHENOPSIDA
Возможно некоторые были разноспоровыми

Sphenophyllum триархная актиностела (первичная ксилема), вторичные ксилема и флоэма, перидерма

Клинолисты – средний карбон

Psilophyton
Hyeniopsida. Некоторые палеоботаники относят к папоротникам
Средний девон

Calamophyton
Hyenia

Ibyka
Актиностела, однопучковые листовые следы

Характеристика ОТДЕЛА EQUISETOPHYTA
Вегетативное тело состоит из подземных корневищ и надземных побегов.
Ветвление за счет почек, расположенных между листьями. Формирование почек закономерно связано с формированием листьев; заложение эндогенное (придаточные?).
Чешуевидные листья предположительно представляют собой редуцированные теломные листья. Аргументы - ископаемые хвощи
Элементарный метамер состоит из листа, корня и почки. В надземных побегах обычно не развиваются корни, в подземных - почки.
Апикальная меристема с единственной апикальной инициалью. В отсутствие дихотомического ветвления неясен механизм смены апикальных инициалей.

Характеристика ОТДЕЛА EQUISETOPHYTA
Особый тип стелы - артросела. Протоксилема эндархная (иногда рассматривается как мезархная). Водопроводящую функцию осуществляют преимущественно валлекулярные и каринальные полости. Иногда рассматривается как вариант эвстелы.У ископаемых (клинолисты, гиениевые) актиностела. Листовые следы однопучковые. Листовых лакун в узле не образуется.
Единственный среди несеменных растений таксон с бифациальным камбием.
Нынеживущие хвощи равноспоровые (физиологическая разноспоровость), ископаемые - равно- и разноспоровые. Спорангии эвспорангиатного типа на спорангиофорах.

Отд. Psilotophyta
2 рода 12 видов
Очень своеобразная морфология, неясная геологическая история.
Psilotum nudum

Psilotum nudum
Aglaophyton major
1. Псилотовые - прямые потомки риниевых

1. Псилотовые - родственники плауновидных

1. Спорангии эвпорангиатного типа, сросшиеся в синангии

Psilotum nudum - структура гаметофита

1. Псилотовые - папоротники

система подземных побегов
Морфология и ритмика развития спорофита Psilotum nudum
Надземная часть спорофита
Подземная часть спорофита
Верхушка побега первого
порядка ветвления
Терминальная ветвь

В апикальной меристеме есть единственная апикальная клетка. В апикальной меристеме можно выделить зоны поверхностных и подповерхностных инициалей
АК
ППК
ПИ

Образование листа в поверхностном слое АМ путем возникновения новой апикальной инициали - АКЛ. Раннее старение клеток листового зачатка - быстрое завершение морфогенеза и отсутствие проводящей системы.
АК
АКЛ

При дихотомическом ветвлении происходит смена апикальных инициалей
АК
АК
АК

Апикальная меристема надземных и подземных побегов Psilotum nudum многоклеточная и имеет зональную структуру. В надземных побегах можно выделить 2 зоны; в подземных - 3 зоны.
Апикальная меристема надземного побега до ветвления
Апикальная меристема терминальной ветви
Апикальная меристема подземных побегов

уменьшение объема апекса в ходе последовательных ветвлений
.
Вместе с симпластической изоляцией апикальной клетки уменьшение диаметра стелы и числа групп протоксилемы в актиностеле, возможно, приводит к ограниченному росту побега.

Tmesipteris. Эпифиты. Спорофиты слабо ветвящиеся. Разные взгляды на природу листа.
Сифоностела с мезархной протоксилемой

Отд. Psilotophyta
3 версии происхождения листьев : (1) Чешуевидные выросты на надземных побегах - энации (микрофилльная линия), (2) вся система надземных побегов гомологична листу, (3) чешуевидные выросты - редуцированные теломные листья (в узле спорофиллоидов есть листовые лакуны, лист Tmesipteris).
2 взгляда на гомологии органов вегетативного тела: (1) система надземных осей гомологична теломному листу, подземные оси - корневища, (2) система надземных осей - побеги с ограниченным ростом, подземные оси, не образующие ни листьев, ни корней - органы с неясной морфологической природой.
Полное отсутствие корневой системы (не формируется даже в эмбриогенезе)
Ветвление верхушечное (дихотомическое) со сменой апикальных инициалей.