С чем связано изменение количества желтка в яйцеклетках в процессе филогенеза позвоночных?

Что такое филогенез?
Филогене́з, или филогени́я (др.-греч. φῦλον, phylon — племя, раса и др.-греч. γενετικός, genetikos — имеющий отношение к рождению), — историческое развитие организмов. В биологии филогенез рассматривает развитие биологического вида во времени. Биологическая классификация основана на филогенезе, но методологически может отличаться от филогенетического представления организмов.

Что такое желток?
Желто́к — дейтоплазма, питательные вещества, накапливающиеся в яйцеклетке животных и человека в виде зёрен или пластинок, которые иногда сливаются в сплошную желточную массу (у насекомых, костистых рыб, птиц и др.). Желток обнаружен в яйцеклетках всех животных и человека, но его количество и распределение значительно варьируются. В яйцах с малым количеством желтка желточные зёрна распределяются в цитоплазме равномерно (изолецитальные яйца). В яйцах с большим количеством желтка желточные зёрна скапливаются либо в вегетативной части яйца (телолецитальные яйца), либо в центральной части цитоплазмы — вокруг ядра (центролецитальные яйца). От количества и распределения желтка зависит тип дробления яиц. По химической природе различают три главных разновидности желтка: белковый, жировой и углеводный, однако у большинства животных зёрна желтка имеют сложный химический состав и содержат белки, жиры, углеводы, рибонуклеиновую кислоту, пигменты и минеральные вещества. Например, в завершившем рост курином яйце желток содержит 23 % нейтрального жира, 16 % белка, 11 % фосфолипидов, 1,5 % холестерина и 3 % минеральных веществ. В синтезе и накоплении желтка принимают участие различные органоиды яйцеклетки: комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, митохондрии.

Типы яйцеклеток бывают двух видов:
По количеству желтка
По распределению желтка в цитоплазме

По количеству желтка:
1. Алецитальные (безжелтковые) – у видов, развитие которых протекает с метаморфозами и эмбриональный период очень короткий или у некоторых паразитарных червей.
2. Олиголецитальные (маложелтковые) – у видов развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, эмбриональный период относительно короткий (губки, иглокожие, круглоротые, ланцетник). А также у видов с внутриутробным развитием, зародыши которых питаются за счет матери (млекопитающие).
3. Мезолецитальные (среднее количество желтка) – развитие вне организма матери в водной среде (рыбы, земноводные), и у сумчатых млекопитающих.
4. Полилецитальные (многожелтковые) – развитие идет вне организма матери, причем на суше (птицы, пресмыкающиеся, яйцекладущие млекопитающие).

По распределению желтка в цитоплазме:
1. Изолецитальные – равномерное распределение желтка по всей цитоплазме. Характерно для олиголецитальных яйцеклеток.
Различают I (первично) изолецитальные (ланцетник) и II (вторично) изолецитальные яйцеклетки (плацентарные млекопитающие).
2. Телолецитальные – желток распределяется по цитоплазме неравномерно, полярно. На одном полюсе (вегетативном) располагается желток, а на другом полюсе (анимальном) – ядро и органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных яйцеклеток (земноводные, птицы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие). Среди телолецитальных яйцеклеток различают 2 подгруппы:
а) умеренно телолецитальные – полярность выражено умеренно, нерезко (мезолецитальная яйцеклетка лягушки);
б) резко телолецитальные – полярность ярко выражена (полилецитальная яйцеклетка птицы).
3. Центролецитальные – желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра (насекомые).

Яйцеклетка лишена аппарата активного движения. За 4–7 суток она проходит по яйцеводу до полости матки расстояние, которое примерно составляет 10 см.
Яйцеклетка имеет оболочки, которые выполняют защитные функции, препятствуют проникновению в яйцеклетку более одного сперматозоида, способствуют имплантации зародыша в стенку матки и определяют первичную форму зародыша.
Снаружи яйцеклетка покрыта 3-мя оболочками:
1. оволемма - оболочка яйцеклетки, представленная прозрачной зоной, продуцируемой клетками фолликулярного эпителия.
2. блестящая оболочка - эластичная оболочка, окружающая развивающуюся яйцеклетку.
3. оболочка, образуемая фолликулярными клетками - "лучистый венец"(corona radiata).

Строение женской половой клетки
1 — ядро; 2 — цитолемма; 3 — фолликулярный эпителий; 4 — лучистый венец; 5 — Кортикальные гранулы; 6 — желточные включения; 7 — блестящая зона; 8 — рецептор во фракции ZpЗ-N-ацетилглюкозамин.

Яйцеклетка различных животных содержит различное количество желтка. Это тесно связано с филогенетическим развитием вида животного. Простые животные, стоящие филогенетически на самых низких ступенях развития разряда позвоночных, как, например, Amphioxus lanceolatus (ланцетник), не нуждаются для своего сравнительно несложного и недлительного развития в большом количестве питательного вещества в яйце. Однако чем сложнее филогенетическое развитие организма и чем длительнее его онтогенетическое развитие, тем больше желтка содержится в яйцах соответствующего вида животного.

В яйцеклетках первого предшественника разряда позвоночных — Amphioxus (ланцетника) — содержится еще очень мало желточных гранул (олиголецитальные яйцеклетки). У земноводных (Amphibia), стоящих в филогенетическом отношении выше, и у некоторых низших рыб содержание желтка уже повышено, его количество можно считать средним (мезолецитальные яйцеклетки).

В яйцеклетках позвоночных, стоящих на последующих ступенях филогенетического развития, желтка содержится все больше и больше, например, у высших рыб, пресмыкающихся и птиц яйцеклетки имеют сравнительно крупные размеры с большим количеством желточного вещества (полилецитальные яйцеклетки). У птиц количество желтка в яйцах филогенетически кульминирует. При последующем филогенезе процессы развития у высших животных (млекопитающих) под влиянием новых жизненных факторов становятся все более сложными, их развитие сравнительно удлиняется, а их организмы проибретают более сложное строение.

Питание лишь одним желточным веществом является уже недостаточным, поэтому для эмбрионального организма этих животных возникают новые условия и новые источники питания. Самые низшие млекопитающие (яйцеродные), хотя еще и развиваются из полилецитальных яиц и вне тела матери, тем не менее в соответствии с филогенетическим развитием млекопитающих их яйцеклетки содержат все меньше желтка. Дело в том, что развивающийся организм получает все больше питания и в более сложном виде из другого источника, а именно непосредственно из организма матери при помощи особых устройств, находящихся вне собственного тела зародыша, которые эмбрион создает для этих целей.

Источники:
https://vuzlit.ru/2265419/tipy_yaytsekletok_droblenie_zavisimost_tipa_drobleniya_kolichestva_zheltka_yaytsekletke
https://helpiks.org/4-67178.html
https://ekoshka.ru/tipy-jajcekletok-po-raspredeleniju-zheltka/
https://ru.wikipedia.org/wiki/Заглавная_страница